Choloepus

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Bradipi didattili[1]
Bradipo didattilo, Choloepus didactylus
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdinePilosa
SottordineFolivora
FamigliaCholoepodidae
Delsuc et al., 2019[2]
GenereCholoepus
Illiger, 1811[1]
Specie
Areale
Areale del genere "Choloepus"

     C. didactylus

     C. hoffmanni

Choloepus è un genere di mammiferi xenarthri originari dell'America centrale e meridionale, che fanno parte della famiglia monotipica Choloepodidae, costituita dai bradipi didattili ("didattilo" deriva dal greco e significa "dalle due dita": in realtà due è il numero di unghie, poiché le dita sono tre).[2][3] Le due specie di Choloepus (il cui nome significa "piede zoppo"[4]) sono il bradipo didattilo di Linneo (Choloepus didactylus) ed il bradipo didattilo di Hoffmann (Choloepus hoffmanni). Entrambe le specie erano credute gli unici membri sopravvissuti dell'estinta famiglia di Megalonychidae[5], ma più recenti risultati molecolari hanno dimostrato che questi animali sono più vicini tassonomicamente agli estinti bradipi della famiglia Mylodontidae.[2][3]

Sistematica

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Sopravvivono solo due specie di bradipo didattilo, le uniche due appartenenti al genere Choloepus ed alla famiglia Megalonychidae:

Specie di bradipi didattili
Nome comune e binomiale Immagine Distribuzione
Bradipo didattilo di Linneo
(Choloepus dydactylus) 		Sud America settentrionale, in Venezuela, Colombia, Guiana, Ecuador, Perù e Brasile a nord del Rio delle Amazzoni
Bradipo didattilo di Hoffman
(Choloepus hoffmanni) 		America Centrale e Sud America nordoccidentale, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panama, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perù, Brasile, Bolivia

Le due specie sono piuttosto simili sia in termini di costituzione corporea che di abitudini: entrambe si nutrono di frutta, bacche, foglie. La digestione può durare addirittura un mese, a causa del metabolismo estremamente lento di questo animale. Come tutti i bradipi, anche i bradipi didattili non sono in grado di regolare la temperatura corporea, e questo li costringe a vivere in posti a clima costantemente caldo e umido. Il periodo di gestazione è di circa 10 mesi: la femmina partorisce a testa in giù, il piccolo nasce già munito di artigli.

Evoluzione

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Uno studio sul retrovirus e sul DNA mitocondriale suggerisce che C. didactylus e C. hoffmani si siano separati geneticamente da 6 a 7 milioni di anni fa.[6] Inoltre, sulla base delle sequenze della subunità I del citocromo c ossidasi, è stata riportata una data di divergenza simile (circa 7 milioni di anni fa) tra le due popolazioni di C. hofmanni separate dalle Ande.[7]

Relazione con il bradipo tridattilo

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Entrambi i tipi di bradipo esistenti tendono ad occupare le stesse foreste; nella maggior parte delle aree, predomineranno congiuntamente una specie di bradipo tridattilo (Bradypus), generalmente più piccola e più lenta, ed una singola specie del bradipo didattilo. Sebbene simile nell'aspetto generale, la relazione tra i due generi non è stretta. Recenti analisi filogenetiche[8] supportano l'analisi dei dati morfologici degli anni '70 e '80, indicando che i due generi non sono strettamente correlati e si sono adattati ad uno stile di vita arboricolo indipendentemente l'uno dall'altro. Da questo studio, tuttavia, non era chiaro da quale ramo si fossero evoluti i bradipi tridattili. Sulla base di confronti morfologici, si riteneva che i bradipi didattili fossero filogeneticamente posizionati all'interno di una delle divisioni dei bradipi caraibici.[9] Sebbene i dati usati negli studi siano stati raccolti su oltre 33 diverse specie di bradipi analizzando la loro struttura ossea, molte delle relazioni tra i cladi sull'albero filogenetico non erano ancora chiare.[10]

Gran parte delle prove morfologiche a sostegno dell'ipotesi della difilica si basava sulla struttura dell'orecchio interno.[11] La maggior parte degli studi morfologici concluse che l'evoluzione convergente è il meccanismo che ha portato agli odierni bradipi. Ciò significa che i generi esistenti hanno sviluppato tratti analoghi, come metodi di locomozione, dimensioni, habitat e molti altri tratti indipendentemente l'uno dall'altro rispetto al loro ultimo antenato comune. Ciò rende gli odierni bradipi arboricoli "uno degli esempi più eclatanti di evoluzione convergente conosciuti tra i mammiferi".[10]

I dati molecolari ottenuti di recente dalle sequenze di collagene[3] e DNA mitocondriale[2] sono in linea con l'ipotesi difilica (evoluzione convergente), ma hanno ribaltato alcune delle altre conclusioni ottenute dalla morfologia. Queste indagini collocano i bradipi didattili insieme ai mylodontidi e ai bradipi tridattili all'interno di Megatherioidea, vicino a Megalonyx, megatheriidi e nothrotheridi, rendendo polifiletica la famiglia precedentemente riconosciuta dei Megalonychidae, spostando sia i bradipi didattili sia i bradipi dei Caraibi al di fuori di questa famiglia e lontano da Megalonyx. I bradipi caraibici sono posti in un separato ramo basale dell'albero evolutivo dei bradipi.[2][3]

Il seguente albero filogenetico della famiglia dei bradipi si basa sui dati della sequenza del DNA mitocondriale e del collagene (vedi Fig.4 di Presslee et al., 2019).[3]


  Folivora  
 

Megalocnidae (bradipi caraibici)

 
 
 
 
 
 

Nothrotheriidae

 
 

Megatheriidae

 
 
 
 

Megalonychidae

 
 

Bradypodidae (bradipi tridattili)    

 
 
 

Megatherioidea

 
 
 
 

Scelidotheriidae

 
 
Choloepodidae
  (bradipi didattili)  
 

C. didactylus

 
 

C. hoffmanni

 
 
 

Mylodontidae

 
 
 

Mylodontoidea

 
 
 
 
 

Note

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  1. ^ a b (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Choloepus, in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  2. ^ a b c d e F. Delsuc, M. Kuch, G. C. Gibb, E. Karpinski, D. Hackenberger, P. Szpak, J. G. Martínez, J. I. Mead e H. G. McDonald, Ancient Mitogenomes Reveal the Evolutionary History and Biogeography of Sloths, in Current Biology, vol. 29, n. 12, 2019, pp. 2031–2042.e6, DOI:10.1016/j.cub.2019.05.043, PMID 31178321.
  3. ^ a b c d e S. Presslee, G. J. Slater, F. Pujos, A. M. Forasiepi, R. Fischer, K. Molloy, M. Mackie, J. V. Olsen e A. Kramarz, Palaeoproteomics resolves sloth relationships, in Nature Ecology & Evolution, vol. 3, n. 7, 2019, pp. 1121-1130, DOI:10.1038/s41559-019-0909-z, PMID 31171860.
  4. ^ Sloth-World.org (archiviato dall'url originale il 2 febbraio 2009).
  5. ^ Phil Myers, Family Megalonychidae: two-toed sloths, in Animal Diversity Web, University of Michigan, 2001. URL consultato l'11 marzo 2017 (archiviato dall'url originale l'11 marzo 2017).
  6. ^ G. J. Slater, P. Cui, A. M. Forasiepi, D. Lenz, K. Tsangaras, B. Voirin, N. de Moraes-Barros, R. D. E. MacPhee e A. D. Greenwood, Evolutionary Relationships among Extinct and Extant Sloths: The Evidence of Mitogenomes and Retroviruses, in Genome Biology and Evolution, vol. 8, n. 3, 14 febbraio 2016, pp. 607-621, DOI:10.1093/gbe/evw023, PMC 4824031, PMID 26878870.
  7. ^ N. Moraes-Barros e M. C. Arteaga, Genetic diversity in Xenarthra and its relevance to patterns of neotropical biodiversity, in Journal of Mammalogy, vol. 96, n. 4, 1º giugno 2015, pp. 690-702, DOI:10.1093/jmammal/gyv077.
  8. ^ Matthias Hoss, Dilling, Amrei, Currant, Andrew e Paabo, Svante, Molecular phylogeny of the extinct ground sloth Mylodon darwinii, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 93, n. 1, 9 gennaio 1996, pp. 181-185, Bibcode:1996PNAS...93..181H, DOI:10.1073/pnas.93.1.181, PMC 40202, PMID 8552600.
  9. ^ J.L. White e R.D.E. MacPhee, The sloths of the West Indies: a systematic and phylogenetic review, in C.A. Woods e F.E. Sergile (a cura di), Biogeography of the West Indies: Patterns and Perspectives, Boca Raton, London, New York, and Washington, D.C., CRC Press, 2001, pp. 201-235, DOI:10.1201/9781420039481-14, ISBN 978-0-8493-2001-9.
  10. ^ a b Timothy Gaudin, Phylogenetic Relationships among Sloths (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): The Craniodental Evidence., in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 140, n. 2, 2004, pp. 255-305, DOI:10.1111/j.1096-3642.2003.00100.x.
  11. ^ Sara Raj Pant, Anjali Goswami e John A Finarelli, Complex body size trends in the evolution of sloths (Xenarthra: Pilosa), in BMC Evolutionary Biology, vol. 14, 2014, p. 184, DOI:10.1186/s12862-014-0184-1, PMC 4243956, PMID 25319928.

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