Mamenchisaurus

Mamenchisaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Sauropodomorpha Infraorde: Sauropoda Familie: Mamenchisauridae
Geslacht
Mamenchisaurus Young, 1954
Typesoort
Mamenchisaurus constructus Young, 1954
Soorten
M. anyuensis M. constructus (type) M. fuxiensis M. hochuanensis M. sinocanadorum
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Mamenchisaurus op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Mamenchisaurus^[1][2][3] is een geslacht van uitgestorven plantenetende sauropode dinosauriërs, behorende tot de Eusauropoda, dat tijdens het Laat-Jura leefde in het gebied van het huidige China.

De eerste vondsten van Mamenchisaurus werden gedaan in de jaren dertig van de twintigste eeuw, in de provincie Sichuan. Het geslacht kreeg in 1954 zijn naam, die zoiets als 'paardenpoortbeeksauriër' betekent, toen de typesoort Mamenchisaurus constructus benoemd werd. Daarna zouden er nog eens tien soorten in het geslacht benoemd worden. De wetenschappers zijn er niet over eens of al die soorten ook echt zijn en of ze wel samen in één geslacht thuishoren.

De verschillende soorten variëren in grootte. De kleinste zijn gemiddeld voor een sauropode met een lengte van ongeveer vijftien meter. Mamenchisaurus sinocanadorum echter kon kennelijk vijfendertig meter lang worden en vijfenzeventig ton zwaar. Het is daarmee de grootste sauropode waarvan een vrijwel compleet skelet bekend is. Ondanks de vaak grote omvang kenmerken de soorten zich door een nogal lichte bouw. Alle bekende soorten van Mamenchisaurus hebben een zeer lange nek. Van één exemplaar van M. sinocanadorum is de neklengte op zeventien meter geschat wat een record is voor het hele dierenrijk. Het is niet helemaal duidelijk waarvoor de lange nekken dienden. Sommige geleerden denken dat de korte kop hoog geheven werd om in de boomtoppen te eten, andere dat het dier er zonder een stap te zetten een groot stuk grond mee kon begrazen. De halswervels laten zien dat de basis van de nek zowel goed naar boven als zijwaarts kon buigen. Terwijl de nek lang was, waren romp en staart relatief kort.

Mamenchisaurus had talrijke verwanten in de Mamenchisauridae. Het kan zijn dat sommige soorten van Mamenchisaurus eigenlijk nauwer daaraan verwant waren dan aan de typesoort M. constructus. Ook is het onzeker welke andere groepen binnen de Sauropoda verwant zijn aan de Mamenchisauridae. Modern onderzoek wijst erop dat Mamenchisaurus tot een tak behoort die een vrij vroege afsplitsing in de stamboom van de sauropoden vertegenwoordigt maar die op latere takken lijkt door overeenkomstige aanpassingen aan een grote lichaamsomvang.

De eerste, uit fragmentarische vondsten bekende typesoort van het geslacht werd in 1954 benoemd en beschreven door de befaamde Chinese paleontoloog Yang Zhongjian ('C.C. Young') als Mamenchisaurus constructus. Yang had het skelet daarvan opgegraven nabij Yibin toen het in 1952 ontdekt was bij constructiewerkzaamheden bij de aanleg van de snelweg naar Yitang. De geslachtsnaam was bedoeld te verwijzen naar het Mǎmíngxī-pontveer over de Jinsha in Sichuan maar de werkelijke naam 马鸣溪, Mǎmíngxī, ('paard-hinniken-beek') werd verwisseld met 马门溪, Mǎménxī ('paard-poort-beek'). De soortaanduiding constructus verwijst naar de bouwwerkzaamheden.

Het holotype IVPP AS V.790 is gevonden in een laag van de Shangshaximiaoformatie die dateert uit het Oxfordien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Aan de soort werd nog een tweede skelet zonder schedel toegewezen, specimen IVPP V948.

Daarna zouden nog verschillende andere soorten in het geslacht benoemd worden. De tweede geldig benoemde soort is Mamenchisaurus hochuanensis. Het holotype daarvan is specimen GCC V 20401, een skelet zonder schedel uit dezelfde formatie als de typesoort. Het was al voor de Tweede Wereldoorlog bij Taiping in Hochuan ontdekt, in april 1957 opgegraven, en door Yang in 1972 beschreven nadat het skelet in 1965 in Beijing was opgesteld. Van dit holotype zijn tijdens de Culturele Revolutie vele afgietsels gemaakt en overal in China en de overige communistische wereld neergezet, volgens Yang welke in die tijd voor zijn positie vreesde, als uitvloeisel van het door voorzitter Mao Zedong uitgedragen beginsel 'om onderwijs te bevorderen door theoretische kennis als toepassing van het dialectisch materialisme'. De modellen moesten dienen om de bevolking een concreet voorbeeld te geven van het verschijnsel evolutie dat al door Karl Marx was omarmd. Een probleem voor de afgietsels was dat de halswervels van het holotype niet van elkaar waren gescheiden. Om de nek in het model toch een bepaalde buiging te geven werd van veel afgegoten halswervels in de reeks het wervellichaam in het midden gebroken zodat de opstelling gewrichten lijkt te tonen waar ze zich nu juist niet bevonden. In 2001 werd aan M. hochuanensis een vrij compleet skelet met schedel toegewezen, specimen ZDM 0126. Het totaal aan toegewezen exemplaren bedraagt minstens vijf.

In 1993 werd een Mamenchisaurus sinocanadorum benoemd door Dale Alan Russell. De soortaanduiding verwijst naar de Chinees-Canadese expeditie. Het holotype is specimen IVPP V10603, een schedel met halswervels die opgegraven werd in Xinjiang, in een laag van de Shishugouformatie, na een vondst in augustus 1987 door Dong Zhiming. Van een zeer groot skelet worden afgietsels tentoongesteld in verschillende musea onder de naam M. sinocanadorum maar het is nog niet in de wetenschappelijke literatuur beschreven.

In 1996 benoemden Pi Lizhong, Ou Yanghui en Ye Yong Mamenchisaurus youngi. De soortaanduiding eert Yang Zhongjian. Het holotype is specimen ZDM 0083, een in december 1988 door Song Renfa ontdekt, bijzonder compleet en in verband gevonden skelet met schedel, opgegraven bij Xinmin in Sichuan uit een laag van de Xaishaximiaoformatie die dateert uit het Bathonien-Callovien. Bij het skelet werden ook huidafdrukken gevonden.

Ook in 1996 benoemden He Xinlu, Yang Suihua, Cai Kaiji, Li Kui, en Liu Zongwen Mamenchisaurus anyuensis. Het holotype is specimen AL 001, een vrij compleet skelet zonder schedel, in 1987 gevonden in de prefectuur Anyue, in Sichuan, in een laag van de Penglaizhenformatie die dateert uit het Laat-Jura. Aan de soort werden toegewezen de halswervels AL002-003 en de ruggenwervels AL101-106. In een nabije groeve uit de oudere Suiningformatie werd nog eens een half dozijn skeletten gevonden. In 2019 stelde een studie dat de lagen veel jonger waren dan aangenomen, niet ouder dan het Aptien. Dat zou betekenen dat het geslacht zich tot in het Krijt voortzette en dat riep weer twijfel op over de wijsheid van de toewijzing van de soort aan het genus.

In 1998 werd door Zhang Yihong, Li Kui en Zeng Qinghua Mamenchisaurus jingyanensis benoemd. De naam was al in 1996 vermeld maar bleef toen voorlopig een nomen nudum wegens een onvoldoende beschrijving. Het holotype is CV00734, een gedeeltelijk skelet met schedel dat bij Meiwang in de prefectuur Jinyang in Sichuan was opgegraven in een laag van de Xaishaximiaoformatie. Aan de soort werden toegewezen specimen CV00219, een skelet zonder schedel, en specimen JV002, een gedeeltelijk skelet zonder schedel. De fossielen waren opgegraven vanaf het eind van de jaren zeventig. In dezelfde publicatie werd vermeld dat er een nog niet beschreven Mamenchisaurus guanyuanensis bestaat, dus als nomen nudum. Deze soort is tot nu toe niet geldig benoemd.

De laatste soort is Mamenchisaurus yunnanensis die in 2004 door Fang Xiaosi, Zhao Xijin, Lu Liwu en Cheng Zhengwu werd benoemd. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Yunnan.

In 1996 werd Zigongosaurus door Zhang Yihong en Cheng W. hernoemd tot een M. fuxiensis maar dat kreeg weinig navolging. In dezelfde publicatie hernoemden ze Omeisaurus changshouensis in een Mamenchisaurus changshouensis en Omeisaurus gongjianensis in een Mamenchisaurus gongjianensis. De status van beide soorten is onduidelijk.

Tegenwoordig wordt algemeen geoordeeld dat het geslacht aan een grondige herziening toe is. Het heeft gefunctioneerd als een soort taxonomische prullenmand. Allerlei grotere soorten Sauropoda uit het Jura van China zijn in Mamenchisaurus geplaatst zonder dat dit voldoende ondersteund werd door fylogenetische analyses. De precieze relaties met andere Mamenchisauridae zijn daardoor onduidelijk. Daarbij is het vermoeden uitgesproken dat Mamenchisaurus hochuanensis een jonger synoniem is van de typesoort Mamenchisaurus constructus daar beide soorten uit dezelfde formatie stammen. Dat de typesoort van vrij slechte resten bekend is, vormt een belemmering voor het oplossen van dit vraagstuk. De situatie wordt nog verergerd door te korte beschrijvingen en obscure publicaties.

Over de grootte van Mamenchisaurus bestaat in populair-wetenschappelijke teksten veel verwarring omdat men geen onderscheid maakt tussen de verschillende soorten. Vooral de neklengte wordt vaak zeer verschillend gegeven.

Gregory S. Paul gaf in 2010 een aantal schattingen aangaande de omvang van de belangrijkste vondsten. De typesoort Mamenchisaurus constructus schatte hij op vijftien meter lang bij een gewicht van vijf ton. Paul meende dat de nek van deze soort niet extreem verlengd was. Dat was zeker anders in het geval van M. hochuanensis waarvan hij de lichaamslengte schatte op twintig meter en het gewicht op veertien ton; Yang was in 1972 nog uitgegaan van vijfenveertig ton. In 2016 concludeerde een volumetrische studie tot een minimumschatting van 12063 kilogram, gebaseerd op een tweede skelet in de eenentwintigste eeuw in Beijing opgesteld, een composiet van de drie specimina IVPP V456-V458. De nek was in deze vorm volgens een schatting van Paul uit 1988 9,3 meter lang wat op het moment van de beschrijving een record was. Deze nek is extreem langwerpig in verhouding tot de lengte van de romp en door een vrij korte staart even lang als de rest van het lichaam. Dat laatste geldt ook voor M. youngi welke Paul op zeventien meter schatte bij een gewicht van zeven ton — de nek werd later op zes meter geschat; en M. jingyanensis die door hem geschat werd op twintig meter en twaalf ton. Paul accepteerde het museaal opgestelde model als een correcte weergave van een nieuw exemplaar van M. sinocanadorum. Dat zou een individu opleveren met een lengte van vijfendertig meter en een gewicht van vijfenzeventig ton, het grootste landdier dat van aanzienlijke skeletvondsten bekend is. Het zou een nek gehad hebben van zeventien meter lengte, een nieuw record en een stuk langer dan recente schattingen voor Sauroposeidon, Seismosaurus of Supersaurus. In 2023 schatte een studie de nek wat korter, op minstens veertien meter. Het kleinere holotype had al een nekrib van 4,1 meter en de neklengte ervan is geschat op twaalf meter. Ook M. anyuensis achtte Paul van een gigantische omvang, vijfentwintig meter lang en vijfentwintig ton zwaar, met weer een zeer lange nek.

Een uniek kenmerk dat de meeste soorten van Mamenchisaurus gemeen hebben, is het bezit van achterste halswervels met lage doornuitsteeksels die bovenaan ingekeept zijn door een U-vormige uitholling. Als andere kenmerken van het geslacht zijn wel aangegeven het bezit van halswervels met vrij kleine ovale pleurocoelen die door een schuine richel in een voorste en achterste deel gescheiden zijn; en nekribben met een kegelvormig voorste uitsteeksel dat een uitholling op de bovenkant mist en naar voren iets naar buiten kromt.

De oorspronkelijke diagnose van Mamenchisaurus constructus door Yang is naar huidige normen geheel verouderd. Hij beklemtoonde de lange nek en de procoele voorste staartwervels waarvan het voorste centrumfacet dus hol was. Bij de beschrijving van M. youngi in 1996 werd gesteld dat M. constructus daarvan verschilde door kortere nekribben, een scheenbeen dat korter is dan het kuitbeen, een scheenbeen dat onderaan bijna even verbreed is als bovenaan, en een kuitbeen dat aan de binnenkant opvallend gezwollen was.

M. hochuanensis heeft een totaal van tweeëndertig wervels vóór het heiligbeen en vier wervels in het heiligbeen. De soort heeft negentien halswervels, een record voor de Sauropoda. In 2021 stelde Paul Upchurch echter dat het er in feite achttien waren. De halswervels zijn bij deze soort extreem verlengd waarbij de langste halswervels driemaal zo lang is als de langste ruggenwervel. De vier voorste wervels van de rug hebben gevorkte doornuitsteeksels. Er zijn minstens vijfendertig staartwervels. Van de negende staartwervel af zijn de chevrons gevorkt. Bij het nieuwe in 2001 beschreven exemplaar werd een kleine staartknots gemeld bestaande uit een vergroeiing van de laatste vier staartwervels. De beschrijvers dachten dat het geen wapen was maar een structuur die de prikkeloverdracht van de punt van de staart uit versnelde.

Onderscheidende kenmerken van M. sinocanadorum zijn het bezit van een draaier en derde halswervel met doornuitsteeksels die onder het niveau van de gewrichtsuitsteeksels liggen; en een draaier met sterk ontwikkelde epipofysen. Daarbij is het zijvenster van de onderkaak niet gesloten, anders dan bij de andere Sauropoda met uitzondering van Shunosaurus, maar juist langwerpig.

In 1996 werden de volgende onderscheidende kenmerken van M. youngi gegeven. De soort is vrij klein met een veertien meter lang holotype. De vrij korte schedel is lichtgebouwd met grote neusgaten. Het dentarium van de onderkaak is vooraan erg hoog met een duidelijke 'kin'. De tanden zijn langwerpig en lepelvormig. Er staan vier tanden in de praemaxilla, achttien in het bovenkaaksbeen, en tweeëntwintig/vierentwintig in de onderkaak. Er zijn achttien halswervels. De halswervels missen een kiel en hebben kleine pleurocoelen. De achterste halswervels hebben gevorkte doornuitsteeksels. De nekribben zijn slank en hebben een gevorkte onderste ribkop. Er zijn twaalf ruggenwervels met hoge doornuitsteeksels en diepe pleurocoelen. Er zijn vijf sacrale wervels. De eerste sacrale wervel is bol van voren en hol van achteren. De doornuitsteeksels van de vier voorste sacrale wervels zijn vergroeid. De voorste staartwervels zijn procoel, de meer achterste amfiplat, dus aan beide zijden afgeplat. Het schouderblad is groot en langwerpig met een sterk verbreed bovenste uiteinde. De borstbeenderen zijn klein en afgerond. Het darmbeen is laag en langwerpig met een bijzonder robuust aanhangsel voor het schaambeen. Het schaambeen en het zitbeen zijn gelijk in lengte. De ledematen zijn lang en langwerpig. Het opperarmbeen heeft tachtig procent van de lengte van het dijbeen; de ellepijp heeft twee derden van de lengte van het opperarmbeen. Het scheenbeen heeft zestig procent van de lengte van het dijbeen. Hand en voet zijn relatief klein.

M. anyuensis verschilt van M. youngi door een lengte van eenentwintig meter, gevorkte chevrons in de staart, de vondst van sleutelbeenderen, en een zitbeen dat bovenaan breed is en onderaan smal.

M. jingyanensis heeft volgens de beschrijving een lengte van twintig tot zesentwintig meter. De neusgaten zin relatief klein en vooraan gelegen. De onderkaken zijn slank en langwerpig. De tanden zijn lepelvormig met vertandingen aan beide snijranden. Er staan vier tanden in de praemaxilla, veertien tot zestien in het bovenkaaksbeen en zeventien tot negentien in de onderkaak. De halswervels hebben zeer diepe pleurocoelen. Er zijn vier sacrale wervels. Het opperarmbeen is recht en robuust.

Het skelet van de soorten van Mamenchisaurus toont een verwarrende mengeling van basale en afgeleide eigenschappen. Zo worden gevorkte doornuitsteeksels van de nek of voorste rug en gevorkte chevrons van de staart gedeeld met Diplodocoidea en procoele voorste staartwervels, een sponsachtig botweefsel in de wervelkolom en een afgerond voorblad van het darmbeen met de Titanosauria. Naar huidige inzichten gaat het hier echter om convergente evolutie als gelijksoortige aanpassingen aan een enorme neklengte en wellicht een staartknots. Een basaal kenmerk is het ontbreken van een hoge richel achter de uitholling op de buitenkant van het onderste schouderblad. Basaal is ook de geringe reductie van de tenen met een lange klauw van de eerste teen, drie kootjes in de vierde teen zodat de formule 2-3-4-3-1 bedraagt in plaats van 2-3-4-2-1 en het fors ontwikkeld zijn van het enige kootje van de vijfde teen.

Alle bekende schedels zijn vrij kort met in bovenaanzicht een U-vormig profiel. De neusgaten zijn groot en bevinden zich in een hoge, achterste, positie, net vóór de oogkassen. Ze steken schuin naar voren uit. De tanden zijn stevig, schuin naar voren gericht en beitelvormig of spatelvormig.

De voorste halswervels zijn overdwars afgeplat, terwijl ze bij de meeste Sauropoda een ronde dwarsdoorsnede hebben. De halswervels zijn nogal langgerekt, tot meer dan viermaal zo lang als overdwars breed, wat de waarden benaderd bij de Diplodocidae. Een twistpunt vormt de stand van de nek. Volgens de paleontoloog Peter Dodson was die horizontaal; de vondsten zelf tonen de nek vaak zonder breuken in een gekromde stand. Die kan echter veroorzaakt zijn door een ontwrichting na de dood. Specimen ZDM 0083, het holotype van M. youngi werd aangetroffen met een zowel omhoog gekromde nek als staart. Volgens Paul is de hoge staartstand authentiek: de afschuining van de sacrale wervels zou de staartbasis in een hoek van twintig graden boven het horizontale vlak gedwongen hebben. De rug zou daarentegen met vijftien graden naar voren oplopen, zodat staartbasis en rug een onderlinge hoek van vijfendertig graden maakten. Bij de skeletopstelling zou men de wervels fors uit positie hebben moeten brengen om een meer traditionele stand te bereiken. Volgens Paul heeft M. youngi het sterkst naar achteren gedraaide bekken van alle bekende sauropoden. De eerste sacrale wervel heeft een bolle in plaats van een platte voorkant. Hoewel de voorste staartwervels procoel zijn, worden de wervels meer naar achteren in de reeks amficoel.

Bij M. sinocanadorum hebben de nekribben een lengte tot zes halswervels.

De achterpoten van de mamenchisaurussoorten zijn kort ten opzichte van de romp, volgens Paul de kortste die van relatief complete sauropode skeletten bekend zijn. De schacht van het dijbeen is van voor naar achteren afgeplat, niet ovaal in doorsnede.

Yang begreep in 1954 dat Mamenchisaurus een lid van de Sauropoda was maar plaatste hem niet in een familie. In 1958 meende hij dat het een lid was van de Titanosauridae. Dat zou in China en het Westen een tijdje een gangbare opinie zijn. Leonid Petrowitsj Tatarinow zette hem in 1964 echter in een basale positie, in de Cetiosauridae. In 1970 plaatste Rodney Steel hem in de Euhelopodinae. In 1972 benoemde Yang een eigen Mamenchisauridae. Dat begrip werd niet onmiddellijk aanvaard. In 1990 dacht John Stanton McIntosh dat Mamenchisaurus een ietwat afwijkend lid van de Diplodocidae was. In 1995 plaatste Paul Upchurch het dier in de Euhelopodidae. In 2002 gebruikte Jeffrey Wilson de term Omeisauridae, vergetend dat Mamenchisauridae prioriteit zou hebben.

Waarbij de Mamenchisauridae dan weer zouden behoren, is nog steeds onzeker. In 1983 plaatste Zhao Xijin die in de Homalosauropodoidea maar dat is een begrip dat naar huidige inzichten weinig nuttig is. Huidige analyses geven aan dat de mamenchisauriden een aparte Aziatische klade vormen die basaal in de Eusauropoda staat, buiten de Neosauropoda. Die aftakking zou dan onafhankelijk van de neosauropoden een gigantische omvang hebben bereikt.

Een mogelijke positie van Mamenchisaurus in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende kladogram:

Alle soorten van Mamenchisaurus waren planteneters. De beitelvormige tanden zouden vooral nuttig geweest zijn om naalden of bladeren van takken te strippen maar konden ook gebruikt worden om vruchtlichamen af te bijten, bijvoorbeeld van zaadvarens.

In 2013 publiceerde Andreas Christian een studie die zich speciaal richtte op het vraagstuk waarom Mamenchisaurus zo'n extreem lange nek had. Daarvoor gebruikte hij het bijzonder gaaf gebleven holotype ZDM0083 van M. youngi met achttien halswervels. Christian stelde handmatig de beweeglijkheid van de halswervels vast. Daarbij bleek dat de nekbasis sterk naar boven gebogen kon worden. De eerste ruggenwervel kon al twintig graden ten opzichte van de tweede ruggenwervel omhoog krommen en bij de achterste vier halswervels was een vergelijkbare rotatie mogelijk zodat de vijftiende halswervel honderdvijf graden ten opzichte van rug naar achteren kon buigen. Toch concludeerde Christian niet dat M. youngi de nek vaak verticaal hield. Het leek hem onwaarschijnlijk dat de halswervels typisch in een zeer extreme positie gehouden werden. Het scheen hem waarschijnlijker toe dat de nek, hoewel de basis slecht naar beneden kon buigen, de kop meestal tussen grondhoogte en een hoek van plus dertig graden met de rug bracht. Planten zouden dan op lage en matige hoogte gezocht zijn. Doordat de nekbasis door afgeplatte gewrichtsuitsteeksels sterk zijwaarts kon bewegen, zou een lange nek een groot horizontaal bereik gegeven hebben. Dit zou ook een teken kunnen zijn dat de begroeiing vrij spaarzaam was. Ook bij het lopen zou de nek grotendeels horizontaal zijn gehouden om de stabiliteit te verbeteren. In alle gevallen werd het middendeel van de nek recht gehouden want de middelste halswervels hadden maar een geringe mogelijke rotatie en werden verder verstijfd door lange nekribben. Christian meende dat het dier in een alerte rusttoestand de nek het verticaalst hield, tussen de dertig en veertig graden, om van grote hoogte de omgeving waar te nemen, verdacht op carnivore Theropoda.

In 1992 concludeerden Cristopher Daniels en Jonathan Pratt dat een dier met de grootte en neklengte van Mamenchisaurus geen ademhalingssysteem zou hebben kunnen gehad als dat van een zoogdier, waarbij de longen als een blaasbalg werken: zelfs een koudbloedige Mamenchisaurus zou de lucht in zijn longen onvoldoende hebben kunnen verversen om de zuurstof voor zijn lage stofwisseling te kunnen leveren. Een systeem met luchtzakken, als bij een vogel, zou echter zelfs een warmbloedig dier van voldoende zuurstof kunnen voorzien, hoewel een koudbloedig metabolisme natuurlijk minder eisen zou stellen. Dit bevestigt dat de pneumatisering van de wervels voortkomt uit een ademhalingssysteem met luchtzakken.