Whippomorpha – Wikipedia, wolna encyklopedia

Whippomorpha
Waddell, Okada, Hasegawa, 1999[1]
Hipopotamy nilowe w wodzie
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Magnordo	Boreoeutheria
Nadrząd	Laurasiatheria
Rząd	parzystokopytne
(bez rangi)	Cetancodontamorpha
Podrząd	Whippomorpha
Synonimy
Cetancodonta[2] Arnason, Adegoke, Bodin, Born, Esa, Gullberg, Nilsson, Short, Xu Xiufeng & Janke, 2002[3]
Systematyka w Wikispecies

Whippomorpha – podrząd ssaków łożyskowych z grupy Cetartiodactyla, wyodrębniony w wyniku badań genetycznych i molekularnych wskazujących na bliskie pokrewieństwo między waleniami i hipopotamami. Obejmuje rząd waleni (Cetacea) oraz rodzinę hipopotamowatych (Hippopotamidae)^[4][1], inaczej niż w przypadku tradycyjnej systematyki uznającej walenie i parzystokopytne (gdzie zaliczają się hipopotamowate) za odrębne rzędy. Jednak pewne cechy anatomiczne waleni świadczą o ich pochodzeniu od ssaków lądowych. Dane paleontologiczne wskazywały tutaj na różne grupy ssaków kopytnych, w tym parzystokopytnych bądź mezonychów. Wykorzystanie metod biologii molekularnej pozwoliło odkryć, że pokrewieństwo między wielorybami i hipopotamami jest bliższe, niż między hipopotamowatymi a jakimikolwiek innymi współczesnymi ssakami. Odkrycia te doprowadziły do wyróżnienia nowych taksonów, w tym właśnie Whippomorpha. Do współczesnych jego przedstawicieli należą zębowce (jak delfiny, kaszaloty), fiszbinowce (płetwalowate, walowate, pływacz szary, walenik) i 2 gatunki hipopotamów, do wymarłych zaś m.in. antrapoteria i wiele grup wymarłych waleni, których bazalne formy zaliczane są do parafiletycznej grupy prawaleni.

Tradycyjna systematyka ssaków wyróżnia w grupie kopytnych^[5] jako odrębny rząd walenie, dzielony na podrzędy fiszbinowców^[6] i zębowców^[7]. Jako trzeci podrząd wymieniane są wymarłe prawalenie nie tworzące kladu^[8]. Do fiszbinowców zaliczano rodziny: walowatych, płetwalowatych^[6], pływaczowatych i walenikowatych, do zębowców natomiast: delfinowate^[7], narwalowate^[9], morświnowate, kogiowate, kaszalotowate, suzowate, iniowate^[10] i zyfiowate^[11]. Prawalenie obejmują Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae i bazylozaury^[8].

Odrębny od waleni rząd stanowią wedle tego ujęcia parzystokopytne, które również dzieli się na podrzędy. Pierwszy z nich to świniokształtne, do których zaliczają się świniowate^[12], pekariowate^[13] i hipopotamowate. Podrząd wielbłądokształtnych tworzy rodzina wielbłądowatych. Trzeci podrząd to przeżuwacze, do których zaliczają się: kanczylowate^[14], piżmowcowate, jeleniowate^[15], widłorogowate, żyrafowate^[16], wołowate^[17] i rodziny wymarłe.

Pomimo uznawanej przez półtora wieku monofiletyczności parzystokopytnych^[18] sytuację zmieniły kolejne badania. W 1994 Graur i Higgins opublikowali wyniki badań genetycznych przeczących rozpowszechnionemu poglądowi, jakoby walenie były jedynie krewnymi parzystokopytnych. O ich bliskim pokrewieństwie świadczyły dane paleontologiczne, morfologiczne, embriologiczne i molekularne^[19]. Wymieniano wśród nich choćby mechanizm erekcji prącia, obecność trzech oskrzeli głównych, ułożenie kości śródstopia^[20]. Walenie są stałocieplne, posiadają korę nową, rodzą swoje młode, które następnie karmią mlekiem^[8]. Jednak nowe badania opierające się o 5 sekwencji mtDNA i 11 sekwencji DNA jądrowego, kodującego białka, wskazało na znacznie bardziej zagnieżdżoną relację. Okazało się, że walenie wykazują znacznie więcej podobieństw w stosunku do bydła domowego, niż do świni czy wielbłąda, ale też że bydło domowe jest bliżej spokrewnione z waleniem niż ze świnią czy wielbłądem. Walenie okazały się nie tylko być jedną z grup parzystokopytnych, ale też bliskimi krewnymi przeżuwaczy. Autorzy zauważyli konieczność uwzględnienia tego faktu w systematyce. Zaproponowali uznać walenie za podrząd parzystokopytnych, ewentualnie podnieść pozostałe podrzędy parzystokopytnych do rangi niezależnych rzędów. W tym samym badaniu oszacowano czas rozejścia się linii świni i krowy na 55–60 milionów lat temu, a rozejście się linii krowy i kanczyla, bliższego bydłu od waleni, na około 45 milionów lat przed naszą erą. Linia waleni musiała rozdzielić się pomiędzy tymi podziałami^[19]. Do podobnych wniosków odnośnie do lokowania się waleni w obrębie parzystokopytnych doszli Irwin i Árnason w pracy wydanej w tym samym roku, bazując na analizie cytochromu b. Co więcej, wskazali oni na hipopotamowate jako najbliższych krewnych waleni^[21]. Dwa lata później Gatesy wraz ze swym zespołem potwierdził i ten wniosek, posiłkując się badaniem genów kodujących kazeinę. Tak więc walenie i hipopotamowate byłyby grupami siostrzanymi, a pozbawione waleni parzystokopytne stanowiłyby takson parafiletyczny. Autorzy nie posunęli się jednak do nadania nowemu kladowi nazwy, określając go w sposób opisowy jako Cetacea/Hippopotamidae^[20]. W kolejnym roku pojawiła się nazwa Cetartiodactyla, mająca oznaczać parzystokopytne wraz z waleniami^[5], używała jej część uczonych^[18], jednak jako równoważna parzystokopytnym nie utrzymała się. Grupę obejmującą hipopotamy i walenie określano mianem Cetacea + Ancodonta (jak określano takson zawierający hipopotamowate)^[2]. Późniejsze badania potwierdziły bliskie pokrewieństwo między waleniami i hipopotamowatymi oraz parafiletyzm parzystokopytnych i świniokształtnych w tradycyjnym rozumieniu^[22]. Do podobnych wniosków skłaniają odkrycia paleontologiczne dawnych waleni, wykazujących cechy parzystokopytnych, stojące w sprzeczności do wcześniejszej, konkurencyjnej hipotezy upatrującej przodków waleni wśród Mesonychia^[23]. Kość skokowa tychże waleni przypomina swój homolog u parzystokopytnych, a nie mezonychów^[18].

Wraz z kolejnymi badaniami systematyka ssaków ulegała zmianom, coraz bardziej uwzględniając filogenezę tej grupy. Biorąc pod uwagę nowo przedstawioną wiedzę, Waddell i współpracownicy zdecydowali się nadać nazwy nowym kladom, czego dokonali w swej publikacji z 1999. Oparli się oni o relacje, które przedstawić można następującym kladogramem^[1]:

Widać tam klad tworzony przez walenie i hipopotamowate (zaznaczony barwą lazurową). Klad ten, o definicji Cetacea + Hippopotamidae, określili nazwą Whippomorpha. Stanowi ona zlatynizowaną wersję określenia użytego wcześniej nieformalnie w innej pracy, autorstwa Gatesy’ego i współpracowników sprzed trzech lat^[1]. Później, w 1999, zespół Gatesy'ego (do którego należał i Waddell) używał formy WHIPPO na określenie macierzy cech^[24]. Ponadto klad powstały z połączenia tychże Whippomorpha i przeżuwaczy (Ruminantia) nazwali Cetruminantia (zaznaczono na zielono). Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia i świniowate ochrzczono mianem Artiofabula (zaznaczono na żółto). Wszystkie trzy zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowią grupy koronne^[1].

Nie wszyscy specjaliści zgodzili się na wyróżnienie Whippomorpha. Do przeciwników Whippomorpha zaliczał się Arnason. Krytykował tę nazwę, gdyż miała mylić się z Hippomorpha. Jego zespół również wymyślił kilka nazw taksonów ssaków i obstawał przy nazwaniu kladu łączącego wieloryby i hipopotamy Cetancodonta, którą to nazwę stworzył w 2000 r. W podobny sposób wyrażał sprzeciw i niechęć w stosunku do innych nazw wysokich taksonów ssaków^[22][2].

Systematyka ssaków na wyższym poziomie ustabilizowała się dopiero w pierwszej dekadzie nowego tysiąclecia. Pozycję Whippomorpha na drzewie rodowym ssaków zaprezentowali w swej pracy Asher i Helgen w 2010 (uproszczono)^[2].

Klasyfikacja za Mammals Diversity Database (2023), All the Mammals of the World (2022) i Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020)^{[25][26][27][28]}:

• infrarząd: Cetacea Brisson, 1762 – walenie
  • parvordo: Mysticeti Flower, 1864 – fiszbinowce

    • rodzina: Balaenidae J.E. Gray, 1821 – walowate
    • rodzina: Cetotheriidae Brandt, 1872
    • rodzina: Balaenopteridae G.S. Miller, 1923 – płetwalowate

  • parvordo: Odontoceti Flower, 1867 – zębowce
    • nadrodzina: Physeteroidea J.E. Gray, 1821

    • rodzina: Physeteridae J.E. Gray, 1821 – kaszalotowate
    • rodzina: Kogiidae Gill, 1871 – kogiowate

    • nadrodzina: Ziphioidea J.E. Gray, 1865

    • rodzina: Ziphiidae J.E. Gray, 1865 – zyfiowate

    • nadrodzina: Platanistoidea J.E. Gray, 1846

    • rodzina: Platanistidae J.E. Gray, 1846 – suzowate

    • nadrodzina: Lipotoidea Zhou, Qian & Li, 1978

    • rodzina: Lipotidae Zhou, Qian & Li, 1978

    • nadrodzina: Inioidea J.E. Gray, 1846

    • rodzina: Iniidae J.E. Gray, 1846 – iniowate
    • rodzina: Pontoporiidae J.E. Gray, 1870

    • nadrodzina: Delphinoidea J.E. Gray, 1821

    • rodzina: Monodontidae J.E. Gray, 1821 – narwalowate
    • rodzina: Delphinidae J.E. Gray, 1821 – delfinowate
    • rodzina: Phocoenidae J.E. Gray, 1825 – morświnowate

• infrarząd: Ancodonta Matthew, 1929

  • rodzina: Hippopotamidae J.E. Gray, 1821 – hipopotamowate

 Osobny artykuł: Ewolucja waleni.

Parzystokopytne powstały około 60 milionów lat temu^[5]. Walenie oddzieliły się od pozostałych parzystokopytnych ok. 45–55 milionów lat temu^[19]. Odpowiada to podziałowi Whippomorpha na Cetaceamorpha oraz Hippopotamidamorpha^[4]. Pochodząc jednak od zwierząt bliskich hipopotamowi, mogły posiadać już wiele adaptacji do wodnego trybu życia na długo przed tym podziałem. Nie tylko walenie, ale też hipopotamy wokalizują pod wodą^[20]. Walenie musiały jednak rozwinąć wiele innych przystosowań, utracić cechy typowe dla ssaków, takie jak owłosienie ciała czy małżowina uszna. Ciało nabrało bardziej opływowego kształtu. W kończynach przednich nie widać palców, kończyny tylne uległy uwstecznieniu, wraz z miednicą. Jej szczątkowe kości nie łączą się z resztą szkieletu i obserwuje się je u współczesnych fiszbinowców i niektórych samców zębowców, gdzie odgrywają rolę wsparcia dla prącia. Ogon również przekształcił się w płetwę, a niektóre taksony rozwinęły również płetwę grzbietową^[8].

W grupie waleni wyróżnia się prawalenie, zębowce i fiszbinowce^[8], choć niektóre ujęcia, jak np. Spaulding i współpracowników, proponują dla waleni definicję butlonos zwyczajny + wal grenlandzki, nie obejmuje ona prawaleni^[4].

Najbardziej prymitywnymi przedstawicielami Cetaceamorpha były zwierzęta takie jak Helohyus czy Diacodexis^[4] (Helohyidae również zaliczano do świniokształtnych w nadrodzinie Dichobunoidea, z której przeniesiono je do Anthracotherioidea, przy braku zgody części autorów^[30]). Wykształciły one pewne cechy ucha niespotykane u innych parzystokopytnych^[31]. Bliższy współczesnym waleniom był Indohyus^[4], należący wedle starszych poglądów do Helohyidae^[32], a wedle nowszych do Raoellidae. Jak zauważył Thewissen z zespołem, zwierzę to wykształciło już struktury przypominające te spotykane u waleni, a różniące się od właściwych dla innych parzystokopytnych. Przykład stanowi budowa ucha, zębów, badania izotopowe potwierdzają, iż ssak ten żywił się w wodzie. Raoellidae bywają uznawane za grupę siostrzaną waleni^[29] (w szerszym rozumieniu, nie według Spaulding i in.^[4]).

Jako kolejną najbardziej pierwotną linię praca Spaulding i in. wskazuje Ambulocetus^[4], jednak starsze odeń są Pakicetidae. Żyły już 50 milionów lat temu na równinach zalewowych^[33] i w rzekach^[8] Azji Południowo-Wschodniej. Thewissen i Willimas uznają je za najpierwotniejszą grupę waleni. Zaliczają do niej najstarszego z nich Ichthyolestes^[33] (tak pierwotny, że wzięto go niegdyś za mezonycha^[8]), Pakicetus i Nalacetus (niekiedy zalicza się tu też Himalayacetus)^[33]. Osiągały rozmiary lisa-wilka. Ich oczy leżały na szczycie czaszki. Zęby sugerowały spożywanie twardego pokarmu mięsnego^[34]. Prawdopodobnie żywiły się rybami^[33].

Wedle cytowanej już pracy Thewissena i Willimasa^[33], jak też Thewissena i Bajpaia kolejną grupę po pakicetydach stanowią Ambulocetidae, trochę od tamtych młodsze, licząc około 49 milionów lat^[34], które zamieszkiwały zatoki i estuaria Oceanu Tetydy, gdzie prowadziły ziemno-wodny tryb życia. Ich szczątki znaleziono w dzisiejszym Pakistanie^[33]. To najpierwotniejsze morskie walenie^[33]. Były większe od Pakicetidae, osiągając rozmiary uchatki. Cechowały się dużą głową, umięśnionym ciałem i długim ogonem, kończyny były ogólnie krótkie, ale stopy wydłużone. Thewissen i Bajpai porównują ambuloceta do krokodyla, widzą go jako zwierzę polujące z zaskoczenia w wodzie na ryby^[34], prawdopodobnie w przybrzeżnych siedliskach o bogatej roślinności, zamieszkiwanych przez liczne mięczaki^[33]. Do Ambulocetidae zalicza się rodzaje: Ambulocetus, Gandakasia i Himalayacetus^[8].

Kolejną rodziną są Remingtonocetidae o smukłym pysku. Zamieszkiwały płytkie morza. Ich skamieliny znajdywano w Pakistanie i Indiach^[33]. Zasiedlały siedliska przybrzeżne^[34], chociaż były coraz lepiej przystosowane do wodnego trybu życia. Miały smukłą czaszkę o rozwiniętych zatokach^[8]. Cechowały się bardziej zaawansowanymi ewolucyjnie uchem (lepiej słyszały pod wodą) oraz zębami^[34], posiadającymi jednak jeszcze sporo cech pierwotnych. Cztery kręgi krzyżowe zrastały się w kość krzyżową, dającą silne oparcie dla tylnych łap^[8]. Redukcja tylnych łap postąpiła do przodu w porównaniu z Pakicetidae czy też Ambulocetidae^[34]. Długi, silny ogon^[34] był spłaszczony grzbietowo-brzusznie^[8]. Rozmiary miały rozmaite, nie odbiegające od waleni wcześniejszych grup. Wymienia się tutaj Kutchicetus i Andrewsiphius, niekiedy łączone są w podrodzinę Andrewsiphiinae^[8][34], a także Attockicetus, Dalanistes i Remingtonocetus^[8].

Współczesne wobec Remingtonocetidae^[33] (żyły 48-35 milionów lat temu^[35]), ale lepiej przystosowane do w pełni wodnego środowiska były Protocetidae^[33]. Wedle Pyensona prawdopodobnie zasiedlały głównie przybrzeżne laguny i wody oblewające archipelagi^[35], ale też otwarte morza. Szczątki ich znajdywano na południu Azji, w Afryce i w Ameryce Północnej. Zachowały jeszcze tylne łapy. Jest to duża i zróżnicowana grupa^[33], a ich monofiletyzm jest obecnie kwestionowany^[36]. Hong-Yan i Xi-Jun dzielą je na podrodzinę Georgiacetinae, w której umieszczają 8 rodzajów, monotypową Makaracetinae oraz Protocetinae z 10 rodzajami, w tym Maiacetus^[8], znanym ze znaleziska prawdopodobnie ciężarnej samicy^[37]. Cechowały się bocznie ustawionymi jak u dzisiejszych delfinów oczodołami^[38]. Przewód słuchowy zewnętrzny nie zdążył jeszcze zaniknąć, a zatoki rozrosnąć do wielkości obserwowanej u dzisiejszych waleni^[39]. Ślimak łączył w sobie zaawansowane cechy waleni i bazalne cechy lądowych parzystokopytnych^[36]. Duże różnice w uzębieniu świadczą o zróżnicowaniu w sposobach pobierania pokarmu^[38]. Niektóre Protocetidae miały krótkie, szerokie przednie i tylne łapy, które prawdopodobnie służyły im do pływania, ale też zapewniały powolne i niezgrabne przemieszczanie się na lądzie^[34].

Dorudontidae i bazylozaury żyły w środkowym i późnym eocenie^[33]. Bazylozaury pod koniec tej epoki były już rozpowszechnione na całym świecie. Osiągały od 5 do 18 m długości^[35] (niektóre źródła podają do 20 m^[34]). Dostosowały się już w całości do pełnomorskiego życia^[33]. Żywiły się zapewne rybami, a niektóre prawdopodobnie pożerały inne walenie^[35]. Obie grupy cechowały się opływowym (u bazylozaurów wężowatym, u dorudontynów raczej delfinowatym) kształtem ciała, niedługą szyją, kończynami przednimi przekształconymi w płetwy, a tylnymi silnie zredukowanymi^[34]. Zwierzęta te były przystosowane do słyszenia niskich dźwięków, ich ucho wewnętrzne z długim kanałem ślimaka o dużym okienku i większą liczbą jego zakrętów przypomina spotykane u fiszbinowców^[40].

Kiedyś bazylozaurydy, do których zaliczano Dorudontidae jako Dorudontinae, uznawano za grupę siostrzaną kladu koronnego. Rodzinę Basilosauridae dzielono na trzy podrodziny: Basilosaurinae, Dorudontinae i Stromeriinae^[8], przy czym tę ostatnią kwestionowano^[38]. Wedle Thewissena, podnoszącego Dorudontinae do rangi odrębnej rodziny^[34][33], wśród Dorudontidae szukać należy zwierzęcia będącego grupą siostrzaną kladu koronnego waleni^[33]. Nowszy pogląd widzi w bazylozaurydach przodka fiszbinowców, jako grupę siostrzaną kladu koronnego podaje bazylozauryda Cynthiacethus^[41].

Prawalenie nie przetrwały do czasów współczesnych, żyły głównie w eocenie, miały jeszcze dużo cech prymitywnych^[8].

34–32 miliony lat temu rozdzieliły się linie zębowców i fiszbinowców^[22], tworzące razem grupę Neoceti. Ewolucję fiszbinowców autorzy opisu najpierwotniejszego z nich, Mystacodon, obrazują następującym kladogramem^[41] (uproszczono):

Marx i Fordyce dzielą ewolucję fiszbinowców na trzy fazy, powstanie grupy sytuując 38 milionów lat temu. Pierwsza z nich, 36–30 milionów lat temu, obejmuje gwałtowną radiację adaptacyjną. Była to najszybsza faza ewolucji fiszbinowców. Druga, trwająca 30–23 milionów lat temu – przyniosła powstanie fiszbinów, utratę zębów i w konsekwencji wykształcenie specyficznego sposobu odżywiania się poprzez filtrację^[42]. Fiszbinowce mające fiszbiny tworzą grupę Chaeomysticeti^[41]. W końcu zaś przed 3–4 milionami lat różnorodność tych zwierząt spadła na skutek zmian klimatycznych^[42]. Prawdopodobnie te same zmiany klimatu spowodowały niezależne powstanie gigantyzmu w kilku liniach ewolucyjnych fiszbinowców^[43].

Filogenezę zębowców przedstawia z kolei następujący kladogram autorstwa Churchill i in., autorów opisu Echovenator^[44] (uproszczono):

Istotną różnicą między zębowcami a fiszbinowcami jest wykorzystywanie przez te pierwsze ultradźwięków. Wykształcenie tej cechy zajść musiało nie wcześniej niż u Neoceti^[36]. Najstarszym znanym przedstawicielem zębowców jest Simocetus, zamieszkujący tereny dzisiejszego Oregonu 32 miliony lat temu, on jeszcze prawdopodobnie nie posiadał tej zdolności^[35]. Natomiast ultradźwięków używał już Echovenator, a także ostatni wspólny przodek i dzisiejszych delfinów^[44]. W późnym oligocenie i miocenie żyły Squalodontidae, określane po angielsku "delfinami rekinozębnymi". Systematyka łączy je w jedną nadrodzinę z suzowatymi^[45]. Linia kaszalotów zwiększała rozmiary ciała. Współczesny kaszalot spermacetowy jest największym zębowcem, jaki kiedykolwiek istniał, a wiąże się to z jego polowaniami na odpowiednio wielkie głowonogi. Natomiast orka oceaniczna przystosowała się do polowań na inne walenie. Delfiny z rodzaju Tonin przystosowały się do przybrzeżnych środowisk półkuli południowej, podobnie jak morświn^[35].

Z kolei linia hipopotamów reprezentowana jest w zapisie kopalnym od środkowego miocenu. Najstarsze znaleziska pochodzą z Kenii. Wskazuje to na pewien problem: mianowicie pomiędzy rozdzieleniem się linii hipopotamów i waleni a śladem tej pierwszej linii w zapisie kopalnym znajduje się luka obejmująca jakieś 40 milionów lat, dlatego powraca ciągle pogląd o pokrewieństwie hipopotamów i świniokształtnych, wspierany przez pewne podobieństwa anatomiczne. Praca Boisserie i współpracowników z 2005 prezentuje następujący kladogram obrazujący miejsce hipopotamów wśród kopytnych i ich ewolucję^[18] (uproszczono, rodzinę hipopotamowatych zaznaczono barwą lawendową):

Widoczne na kladogramie antrakoteria powstały prawdopodobnie w środkowym eocenie w Azji Południowo-Wschodniej. Wyewoluowały prawdopodobnie z Helohyidae. W zapisie kopalnym po raz pierwszy pojawiają się w osadach sprzed 41 milionów lat z Birmy. Następnie rozprzestrzeniły się szeroko, w późnym eocenie dotarły na Afryki, gdzie żyły jeszcze 10 milionów lat temu (Libycosaurus z Ugandy o ziemno-wodnym trybie życia). Były obecne również na kontynencie amerykańskim. Występowały obficie w późnym miocenie. Przetrwały aż do 2,5 miliona lat temu. Ostatnie znaleziska ponownie pochodzą z Azji. Mioceńskie antrakoteria mogły dać początek hipopotamowatym^[46], a wspomniany Libycosaurus mógł stanowić grupę siostrzaną hipopotamowatych, co sytuuje tę rodzinę wśród zaawansowanych ewolucyjnie antrakoteriów^[18].

• Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska-Jurgiel, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015. ISBN 978-83-88147-15-9.