Солнечники — Википедия

У этого термина существуют и другие значения, см. Солнечник (значения).
Полифилетическая группа протистов
Actinophrys sol
Actinophrys sol
Название
Солнечники
Статус названия
Устаревшее таксономическое
Научное название
Heliozoa
Родительский таксон
Домен Эукариоты
Heliozoa в ВикивидахСистематика в Викивидах

Солнечники (лат. Heliozoa, от греч. ἥλιος, helios — солнце и ζῷον, zōon — животное) — группа протистов, которой долгое время придавали статус таксона, однако позднее с помощью электронной микроскопии и молекулярной филогенетики было показано, что такие организмы возникали в эволюции эукариот многократно[1][2]. Характерной чертой солнечников является наличие лучевидных псевдоподий — аксоподий. Благодаря аксоподиям клетка имеет очертания, напоминающие солнечный диск с лучами, что и отражено в названии. Аксоподии служат солнечникам для питания, а часто и для передвижения. В отличие от радиолярий — другой группы протистов с аксоподиями, солнечники никогда не имеют внутриклеточного минерального скелета и центральной капсулы[3][4]

История термина

[править | править код]

Сведения о находках солнечников содержатся уже в работах первых микроскопистов, начиная с Луи Жобло (фр. Louis Joblot)[5][6]. В работе Жобло[6] на рисунке под номером 15 в таблице 7 приводится изображение «рыбы» (см. его описание на стр. 64—65 второй части), которое скорее всего было сделано с какого-то солнечника.

Первое изображение солнечника, выполненное профессором Луи Жобло

Также к солнечникам вероятно относятся организмы описанные под следующими названиями:

  • «Der Stern» (описан Иоганном Эйхорном[нем.] (нем. Johann Conrad Eichhorn), 1783; скорее всего солнечник из рода Actinosphaerium)[7],
  • Trichoda sol и Trichoda fixa (описаны Отто Мюллером (нем. Otto Friedrich Müller), 1786; вероятно это были Actinophrys sol и Clathrulina elegans)[8],
  • Trichoda chaetophora (описана Францем Шранком (Franz von Paula Schrank), 1803, вероятно Acanthocystis turfacea)[9].

Христиан Эренберг (Christian Gottfried Ehrenberg) помещает лучистых организмов в отдельный род Actinophrys[10], позднее организм, описанный Эйхорном, выделен в отдельный род Actinosphaerium[11]. Таксон Heliozoa был предложен Эрнстом Геккелем (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel)[12] и исходно включал только род Actinosphaerium, в то время как род Actinophrys Геккель относил к безъядерным организмам Monera. Уже позднее Рихард Гертвиг (нем. Richard Hertwig) и Эдмунд Лессер (Edmund Lesser) распространяют этот термин на всех лучистых одноклеточных протистов не имеющих центральной капсулы и внутреннего минерального скелета, а также предлагают свою собственную классификацию солнечников, основанную на строении покровных структур клетки[13]. После открытия жгутиконосцев, способных образовывать аксоподии их также сближали с солнечниками в составе таких таксонов как Radioflagellata или Helioflagellata[14][15]. Эжен Пенар (Eugène Penard) рассматривал «лучистых» жгутиконосцев в составе отельного таксона Pseudohelioza, куда также относил организмы, псевдоподии которых сочетают признаки аксоподий и филоподий[16]. В XX веке формируется концепция таксона Actinopoda, объединяющего всех протистов с аксоподиями, то есть солнечников и радиолярий[17].

По мере накопления данных о морфологии солнечников, в том числе по ультраструктуре клетки гетерогенность таксона Heliozoa даже в случае исключения жгутиковых и филоподиальных форм становилась всё более и более очевидной[2]. После применения молекулярно-филогенетических методов была окончательно доказана полифилетическая природа солнечников, которые оказались не родственны друг другу и образовали несколько независимых клад на эволюционном древе эукариотических организмов. Точное число независимых возникновений такого типа организации клетки в эволюции пока неизвестно, так как молекулярно-филогенетические данные по целому ряду аберрантных представителей до сих пор отсутствуют. На настоящий момент достоверно показано существование трёх независимых линий: центрохелидные солнечники (нет ассоциации с конкретной супергруппой), актинофриидные солнечники (супергруппа Heterokonta) и десмоторацидные солнечники (супергруппа Rhizaria)[1]. Родство каких-либо групп солнечников с радиоляриями пока не было подтверждено молекулярными данными, за исключением планктонных океанических протистов из рода Sticholonche, которых некоторые авторы относили к солнечникам. По данным молекулярной филогенетики они оказались сестринской группой акантарий в составе таксона Radiolaria. Таким образом, таксон солнечники (Heliozoa) более не считается валидным и это название может употребляться лишь для обозначения определённого типа строения клетки, что признаётся в большинстве современных работ. Высказано также альтернативное предложение — сохранить название Heliozoa для таксона, объединяющего центрохелидных солнечников и недавно описанную родственную им группу микрохелидных солнечников[18].

Состав

[править | править код]

За время существования таксона Heliozoa его состав очень сильно варьировал. На настоящий момент слово «солнечник» используется в основном для обозначения определённого типа организации клетки. В наиболее типичной форме этот тип организации выражен у четырёх групп протистов[3][18]:

  • Центрохелидные солнечники (Centroplasthelida)
  • Микрохелидные солнечники (Microhelida)
  • Актинофриидные солнечники[19] (Actinophryida)
  • Гимносферидные солнечники[19] (Gymnosphaerida)
  • Десмоторацидные солнечники[19] (Desmothoracida) также часто также называют солнечниками, хотя их псевдоподии отличаются от типичных аксоподий, будучи способными ветвиться и анастомозировать, а также не содержащими типичной аксонемы[20]. То же можно сказать и о ротосферидах[19] (Rotosphaerida), в псевдоподиях которых вообще не обнаружены микротрубочки[21].
  • Диморфиды[19] (Dimorphida) и цилиофрииды (Ciliophryida), которых также часто рассматривают в составе Heliozoa, в отличие от типичных солнечников обладают постоянно присутствующим жгутиковым аппаратом.
  • Пединнелиды[19] (Pedinellida) похожи на цилиофриид, но помимо жгутика имеют ещё и хлоропласты[3].
  • Таксоподиды (Taxopodida), представленные единственным видом Sticholonche zanclea, не обладают сферической формой (они билатерально симметричны) и их аксоподии, в отличие от аксоподий солнечников, способны совершать синхронные активные движения[22]. Таксоподиды отличаются и от радиолярий, демонстрируя уникальный тип организации клетки, но всё же их удобнее рассматривать вместе с ними в силу филогенетического родства[1].

Строение

[править | править код]
Солнечник Actinosphaerium eichhorni, рисунок из первого тома «Научной энциклопедии Отто», буквой j обозначены ядра

Не будучи родственными друг другу эволюционными линиями, многие группы солнечников тем не менее приобрели сходные черты организации, что и обусловило долгое существование таксона «солнечники» в биологической систематике. Клетки солнечников, как правило, имеют форму близкую к сферической. Размеры их колеблются от 3 мкм до 1 мм. Описаны как одноядерные, так и многоядерные виды. Так, солнечники рода Actinosphaerium достигают размера 1 мм и видны летом в пруду невооружённым глазом (Actinosphaerium eichhorni), а число ядер в эндоплазме[англ.] некоторых их представителей доходит до 200[23].

От поверхности клетки отходят прямые, обычно не ветвящиеся выросты — аксоподии. У большинства солнечников аксоподии несут экструсомы — органеллы способные выбрасывать своё содержимое в ответ на внешние стимулы, что в данном случае позволяет повысить адгезивные свойства аксоподии при контакте с субстратом или пищевым объектом. Наличие экструсом на аксоподиях, вопреки утверждению, распространившемуся в русскоязычной литературе[24][25], не является уникальной чертой солнечников, этот признак характерен и как минимум для некоторых радиолярий[26][27].

Внутри аксоподий находится аксонема — пучок микротрубочек, которые нередко расположены внутри него упорядоченно благодаря соединяющим их белковым мостикам. В отличие от аксонемы жгутика, белковые мостики соединяют микротрубочки в аксонемах аксоподий неподвижно и они не могут скользить друг относительно друга[28].

Минус-концы микротрубочек направлены центробежно и стабилизируются за счёт центров организации того или иного строения. Если ЦОМТ располагается в центре клетки, то ядро обычно смещено к периферии или «обволакивает» собой ЦОМТ, так, что микротрубочки аксонемы проходят через внутриядерные каналы[18].

У пресноводных солнечников обычно имеется несколько сократительных вакуолей. Также имеются пищеварительные вакуоли. На периферии клетки может быть развита система оптически пустых вакуолей или лакун, функция которых не выяснена[5][29].

Солнечник Clathrulina elegans

Поверхность клетки может быть окружена только плазмалеммой или покрыта слоем слизи, чешуйками или сплошной внеклеточной органической капсулой (например, тонкостенной ажурной сферой из диоксида кремния у пресноводной Clathrulina elegans[англ.][30]). Внутриклеточные минерализованные скелетные образования или какие-либо аналоги центральной капсулы радиолярий у солнечников не описаны[4][3].

Митохондрии описаны у всех солнечников тонкое строение клетки которых было изучено. Форма крист митохондрий сильно различается и зависит от того, к какой эволюционной линии принадлежит данный вид[24].

Как минимум в двух эволюционных линиях солнечников (центрохелиды и актинофрииды) произошла полная утрата жгутикового аппарата [5][31]. В то же время некоторые группы солнечникоподобных организмов (десмоторациды, гимносфердиды) способны к факультативному образованию жгутиков (имеют расселительные жгутиковые стадии)[20][32], а у двух линий жгутики присутствуют постоянно, в том числе наряду с аксоподиями (цилиофрииды, диморфиды)[3].

У некоторых видов образуются постоянные стебельки для адгезии к субстрату, которые могут иметь внеклеточную природу или представляют собой продолжение самой клетки солнечника[20][33].

Образ жизни

[править | править код]

Солнечники распространены как в морских, так и в пресноводных биотопах, а также в почве[24][34]. Большая часть описанных видов являются пресноводными, однако это может быть лишь следствием неравномерности исследований. Существуют различные точки зрения о соотношении морской и пресноводной фауны некоторых солнечников. Сходные формы были описаны как из морских, так из пресноводных местообитаний, что послужило основанием для предположения о единстве морской и пресноводной фауны[35], однако данные по секвенированию тотальной ДНК выделенной из природных местообитаний пока не подтверждают эту гипотезу[36].

Известны многочисленные находки солнечников в планктоне, однако как минимум некоторые из них склонны прикрепляться к субстрату и вести образ жизни бентосных организмов[24]. Даже полностью лишённые жгутиков солнечники способны активно передвигаться. Передвижение осуществляется за счёт аксоподий в тесном контакте с субстратом[37]. Способность к активному перемещению в толще воды при условии отсутствия жгутиков не была показана. Исключением может служить лишь Sticholonche zanclea. Для этого вида предполагают способность к активному перемещению с помощью аксоподий, функционирующих как своеобразные «вёсла»[22]. Однако этот вид сильно отличается от других солнечников по своему строению и его уместнее рассматривать в составе радиолярий, к которым он близок филогенетически[1].

Солнечники питаются различными мелкими организмами, которые улавливаются с помощью аксоподий и фагоцитируются. Их пищей могут стать любые живые организмы подходящие по размеру, вплоть до микроскопических многоклеточных животных[38]. Нередко несколько особей образуют временное агамное слияние, что позволяет справиться с пищевым объектом, превышающим по размерам отдельную клетку солнечника[39]. Некоторые солнечники даже в отсутствии пищи формируют сетеобразные колонии, соединённые цитоплазматическими мостиками, что вероятно также является адаптацией к поимке более крупных пищевых объектов[40].

Для некоторых солнечников описано явление клептопластии[41], а также облигатный симбиоз с одноклеточными водорослями — хлореллами[42].

Паразитами солнечников могут выступать некоторые инфузории и хитридиевые грибы[43][44].

При неблагоприятных условиях многие солнечники способны образовывать цисты[4].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 3 4 S. I. Nikolaev, C. Berney, J. F. Fahrni, J. Bolivar, S. Polet, A. P. Mylnikov, V. V. Aleshin, N. V. Petrov, J. Pawlowski. The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2004. — № 101. — С. 8066—8071.
  2. ↑ 1 2 R. McK. Smith, D. J. Patterson. Analyses of heliozoan interrelationships: an example of the potentials and limitations of ultrastructural approaches to the study of protistan phylogeny // Proceedings of the Royal Society B. — 1986. — № 227. — С. 325—366.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 F. J. Siemensma. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866 / Page F. C., Siemensma F. J.. — Nackte Rhizopoda und Heliozoea. — Stuttgart — New York: Gustav Fisher Verlag, 1991. — С. 171—297. — 309 с.
  4. ↑ 1 2 3 H. Rainer. Urtiere, Protozoa; Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa / Dahl F., Dahl M., Peus F.. — Die Tierwelt Deutschlands. — Jena: Veb Gustav Fisher Verlag, 1968. — 176 с.
  5. ↑ 1 2 3 K. A. Mikrjukov, D. J. Patterson. Taxonomy and phylogeny of heliozoa. III. Actinophryids // Acta Protozool.. — 2001. — № 1. — С. 3—25.
  6. ↑ 1 2 Joblot L. Descriptions et usages de plusieurs nouveaux microscopes tant simples que composez, avec de nouvelles observations faites sur une multitude innombrable d’insectes, et d’autres animaux de diverses espèces, qui naissent dans des liqueurs préparée, and dans celles qui ne le sont point. — Paris: J. Collombat, 1718. — 274 с.
  7. ↑ Eichhorn J. Der Stern. Zugabe zu meinen Beitragen zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthiere. // Danzig. — 1783.
  8. ↑ Müller O. F. Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina. — Hauniae, 1786.
  9. ↑ Schrank F. Fauna Boica. — Landshut, 1803.
  10. ↑ Ehrenberg G. Beiträge zur Kenntnis der Organisation der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung. — Abhandlung d. Königl. Acad. d. Wiss. zu Berlin,. — 1830. — С. 1—88.
  11. ↑ Stein F. Actinosphaerium eichhornii. — Ges. Ser. 5, 10. — Sitzungsber: Böhmisch, 1857. — С. 41—43.
  12. ↑ Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. — Berlin: G. Reimer, 1866.
  13. ↑ Hertwig R., Lesser E. Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen.3. // Arch. f. mikr Anat.. — 1874. — № 10. — С. 147—236.
  14. ↑ Kent W. A manual of the Infusoria. — London, 1880—1881.
  15. ↑ Doflein F. Naturg. der Protozoen V. Amobenstudien. // Arch. Protistenkd.. — 1907. — № 1. — С. 250—293.
  16. ↑ Penard E. Les Heliozaires d'eau douce. — Geneve, 1904. — 341 с.
  17. ↑ Calkins G. N. Protozoology. — New York: Lea and Febiger, 1909.
  18. ↑ 1 2 3 A. Yabuki, E. E.-Y. Chao, K. H. Ishida, T. Cavalier-Smith. Microheliella maris (Microhelida ord. n.), an ultrastructurally highly distinctive new axopodial protist species and genus, and the unity of phylum Heliozoa // Protist. — 2012. — № 163. — С. 356—388.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Солнечники : [арх. 3 декабря 2022] / Карпов С. А. // Сен-Жерменский мир 1679 — Социальное обеспечение. — М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 653. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 30). — ISBN 978-5-85270-367-5.
  20. ↑ 1 2 3 C. F. Bardele. Cell cycle, morphogenesis, and ultrastructure in the pseudoheliozoan Clathrulina elegans // Z. Zellforsch.. — 1972. — № 130. — С. 219—242.
  21. ↑ D. J. Patterson. On the organization and affinities of the amoeba, Pompholyxophrys punicea Archer, based on ultrastructural examination of individual cells from wild material // J. Protozool.. — 1985. — № 32. — С. 241—246.
  22. ↑ 1 2 J. Cachon, M. Cachon, L. G. Tilney, M. S. Tilney. Movement generrated by interactions between the dense material at the ends of microtubules and non-actin-containing microfilaments in Sticholonche zanclea // J. Cell Biol.. — 1977. — № 72. — С. 314—338.
  23. ↑ Полянский, 1987, с. 58,59.
  24. ↑ 1 2 3 4 К. А. Микрюков. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa). — Москва: КМК, 2002. — 136 с.
  25. ↑ Златогурский В.В. Солнечники / О. Н. Пугачёв, А. Ф. Алимов, М. В. Крылов, Л. Н. Серавин, С. А. Карпов. — Протисты: руководство по зоологии. — СПб.: КМК, 2011. — С. 205—269.
  26. ↑ Anderson O.R. Radiolaria. — New York Berlin Heidelberg Tokyo: Springer-Verlag, 1983. — 355 с.
  27. ↑ Febvre J. Phylum Actinopoda. Class Acantharia. / Margulis L. et al.. — Hadbook of Protoctista. — Boston: Jones and Bartlett Publishers, 1990. — С. 363—379.
  28. ↑ J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. Déterminisme de l'édification des systèmes microtubulaires stéréoplasmiques d'Actinopodes // J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. — 1973. — № 115. — С. 137—153.
  29. ↑ M. Dürrschmidt, D. J. Patterson. On the organization of the Heliozoa Raphidiophrys ambigua Penard and R. pallida Schulze // Ann. Sci. Nat. Zool.. — 1987. — № 8. — С. 135—155.
  30. ↑ Полянский, 1987, с. 59.
  31. ↑ Cavalier-Smith, T. Chao, E. E. Molecular phylogeny of centrohelid heliozoa, a novel lineage of bikont eukaryotes that arose by ciliary loss // Journal of Molecular Evolution. — 2003. — № 56. — С. 387—396.
  32. ↑ W. S. Jones. The ultrastructure of Gymnosphaera albida Sassaki, a marine axopodiate protozoon // Phil. Trans. Roy. Soc.. — 1976. — № 275. — С. 349—384.
  33. ↑ C. Febvre-Chevalier. Behaviour and cytology of Actinocoryne contractilis, nov. gen., nov. sp., a new stalked heliozoan (Centrohelidia): comparison with the other related genera // Journal mar. Biol. Ass. U. K.. — 1980. — № 60. — С. 909—928.
  34. ↑ Николюк В.Ф. Гельцер Ю.Г. Почвенные простейшие СССР. — Ташкент: ФАН, 1972.
  35. ↑ К. А. Микрюков. Интересные находки солнечников (Protista) в Чёрном море и Крыму: к вопросу о единстве морской и пресноводной фауны этих организмов // Зоол. журн.. — 1999. — № 78. — С. 517—527.
  36. ↑ T. Cavalier-Smith S. von der Heyden. Molecular phylogeny, scale evolution and taxonomy of centrohelid heliozoa // Mol. Phylogenet. Evol.. — 2007. — № 44. — С. 1186—1203.
  37. ↑ C. Watters. Studies on the motility of the heliozoa. I. The locomotion of Actinosphaerium eichhornii and Actinophrys sp. // J. Cell Sci.. — 1968. — № 3. — С. 231—244.
  38. ↑ E. C. Bovee, D. L. Cordell. Feeding on Gastrotrichs by the Heliozoon Actinophrys sol // Trans. Am. Microsc. Soc.. — 1971. — № 90. — С. 365—369.
  39. ↑ D. J. Patterson, K. Hausmann. Feeding by Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Light microscopy // Microbios. — 1981. — № 31. — С. 39—55.
  40. ↑ B. Walz. Raphidiophrys elegans — Ein Kolonie bildendes Sonnentierchen // Mikrokosmos. — 2006. — № 95. — С. 173—175.
  41. ↑ D. J. Patterson, M. Dürrschmidt. Selective retention of chloroplasts by algivorous heliozoa: fortuitous chloroplast symbiosis? // Europ. J. Protistol.. — 1987. — № 23. — С. 51—55.
  42. ↑ K. H. Nicholls. Little-known and new heliozoeans: the centrohelid genus Acanthocystis including descriptions of nine new species // Can. J. Zool.. — 1983. — № 61. — С. 1369—1386.
  43. ↑ H. Rainer. Enchelyodon helioparasiticus nov. spec., ein neues parasitisches Ciliat // Z. f. Parasitenkunde. — 1967. — № 29. — С. 299—303.
  44. ↑ H. J. Canter. Chytriomyces heliozoicola sp. nov., a parasite of heliozoa in the plankton // Trans. Brit. Mycol. Soc.. — 1966. — № 49. — С. 633—638.

Литература

[править | править код]
  • Златогурский, В. В. (2011). Солнечники. Протисты: руководство по зоологии. О. Н. Пугачёв, А. Ф. Алимов, М. В. Крылов, Л. Н. Серавин and С. А. Карпов. СПб, Товарищество научных изданий КМК. 3: 205—269.
  • Микрюков, К. А. (2002). Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa). М., КМК.
  • Полянский Ю. И. Класс Солнечники (Heliozoa) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1987. — Т. 1 : Простейшие. Кишечнополостные. Черви / под ред. Ю. И. Полянского. — С. 58—59. — 576 с. : ил.
  • Febvre-Chevalier, C. (1990). Phylum Actinopoda, class Heliozoea. Handbook of protoctista: the structure, cultivation, habitats and life cycles of the eukaryotic microorganisms and their descendants exclusive of animals, plants and fungi. A guide to the algae, ciliates, Foraminifera, sporozoa, water molds, slime molds and the other protoctists. M. L., C. J. O., M. M. and C. D. J. Boston, Jones and Bartlett Publishers: 347—362.
  • Rainer, H. (1968). Urtiere, Protozoa; Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa. Die Tierwelt Deutschlands. D. F., D. M. and P. F. Jena, Veb Gustav Fisher Verlag: 176.
  • Siemensma, F. J. (1991). Klasse Heliozoa Haeckel, 1866. Nackte Rhizopoda und Heliozoea. Stuttgart — New York, Gustav Fisher Verlag: 171 — 297.
  • Yabuki, A., E. E.-Y. Chao, et al. (2012). "Microheliella maris (Microhelida ord. n.), an ultrastructurally highly distinctive new axopodial protist species and genus, and the unity of phylum Heliozoa." Protist 163(3): 356—388.

Ссылки

[править | править код]
  • Heliozoa. Microworld. World of ameboid organisms.
  • Eckhard Völcker, Steffen Clauß. Heliozoa.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Солнечники&oldid=138908085