核糖體核糖核酸 - 维基百科,自由的百科全书
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核糖體RNA(ribosomal RNA, rRNA)是生物细胞中主要的核糖核酸之一,是一种具有催化能力的核糖酶,但其单独存在时不能如其他核糖核酸那樣发挥作用,仅在与多种核糖体蛋白质共同构成核糖體(一种无膜细胞器)后才能执行其功能。23S和28S rRNA在轉译过程中作为肽酰转移酶催化多肽(包括蛋白质)中氨基酸之间肽键的形成。rRNA是单链RNA,但通过折叠形成了广泛的双链区域。
原核生物与真核生物中的rRNA
[编辑]生物种类 | 类型 | 大亚基 | 小亚基 |
原核生物 | 70S | 50S(5S、23S) | 30S(16S) |
真核生物 | 80S | 60S(5S、5.8S和28S) | 40S(18S) |
注意:“S”(沉降速度)这个单位是不能直接简单相加的,因为它代表沉降速度的度量而不是质量。每个亚基的沉降速度既受到其形状的影响,又受到其质量的影响。
70S核糖体中的rRNA
[编辑]原核细胞及真核细胞内共生体的70S核糖体中包含3种沉降系数不同的rRNA,其中30S核糖体亚基中包含16S rRNA,50S核糖体亚基中包含5S rRNA和23S rRNA。[1]这3种rRNA在结构上有明显的不同。[2]
编码细菌三种rRNA的基因常被按16S-23S-5S的顺序组合在同一操纵子中共同转录。在细菌基因组中,往往有多个rRNA操纵子(例如大肠杆菌有七个:rrnA、B、C、D、E、G和H[3] ),当其中一部分被敲除后,仍可通过基因转换的方式从其他操纵子上获得。[4]古菌则存在只有单组rRNA操纵子的情况。
30S rRNA前体
[编辑]70S核糖体中的16S和23S rRNA由30S rRNA前体经加工产生,30S rRNA前体的相对分子质量约为2 MDa。在该加工过程中,30S rRNA前体的特定碱基被甲基化,然后经水解断裂产生17S和25S rRNA中间产物,再经核酸酶的作用去除少量核苷酸残基才最终分别得到16S和23S rRNA。而5S rRNA是从30S rRNA的3'端分离的。[5]
16S rRNA
[编辑]原核生物的30S核糖体亚基中含有16S rRNA。16S rRNA的相对分子质量约为0.6 MDa,[6]长度约为1540 nt。[7]在30S核糖体亚基组装过程中,16S rRNA与其核糖体蛋白质S4、S7、S8、S15、S17和S20结合先行成初级复合物。[8]
16S rRNA约有一半的核苷酸形成链内碱基对,使其具有约60个螺旋;分子中未配对部分则形成突环。在浓度足够的Mg2+存在下分离得到的16S rRNA处于紧密状态,与30S核糖体亚基的结构相似。已发现16S rRNA中的一些序列与蛋白质合成时30S核糖体亚基、mRNA及一些翻译因子的结合有关。[9]核糖体16S rRNA的3'端能识别待翻译mRNA的5'端的夏因-达尔加诺序列,[10]起始翻译。另有研究表明,16S rRNA也能与进入核糖体P位点的tRNA相互作用。[11]
16S rRNA作为研究分类学和系统进化的分子[12]受到很大重视,[13]16S rRNA序列分析是当前对细菌进行分类学研究中较精确的一种技术。[14]随着分子生物学的快速发展以及该技术在医学微生物研究中的应用,对16S rRNA作为微生物分类依据的研究也逐渐发展起来[15]并已得到广泛认同。[16]
位于原核生物70S核糖体A位点的16S rRNA部分的是氨基糖苷类抗生素的作用靶位,该类抗生素通过与16S rRNA的A位点结合而阻碍原核翻译。[17]但由质粒介导的16S rRNA甲基化酶能将16S rRNA甲基化,从而导致细菌产生对该类抗生素较高的抗药性。[18]
5S rRNA
[编辑]基本上所有70S核糖体与80S核糖体(除了少数真菌、少数原生动物和少数较高级动物的线粒体核糖体[19])的大亚基中都含有5S rRNA。
5S rRNA相对分子质量约为40 kDa,[6]长度约为120 nt,[20]分子中有5个螺旋。[21]它在70S核糖体的50S核糖体亚基中与核糖体蛋白质L5、L18及L25结合。[22]5S rRNA约60%的核苷酸形成了链内碱基对。[9]已有研究表明,5S rRNA具有一个与tRNA特定序列互补的序列。[23]
70S核糖体中的5S rRNA被认为是一种传感装置,能促进核糖体中各功能中心的交流并组织翻译的进行。[24][25]缺少5S rRNA的核糖体的肽酰转移酶活性会下降。[26]
23S rRNA
[编辑]23S rRNA的相对分子质量约为1.2 MDa,[6]长度约为2900 nt,[27]分子一半以上核苷酸以分子内双链形式存在,[9]产生超过100个螺旋。[28] 它在70S核糖体的50S亚基中与核糖体蛋白质L1、L2、L3、L4、L9和L23结合形成初级复合物。[29]对紧密状态下23S rRNA的电镜研究表明,23S rRNA的形状与50S核糖体亚基相似。[9]
23S rRNA是核糖体催化功能的核心,[30]其结构域Ⅴ具有肽酰转移酶活性。[31]位于核糖体P位点的23S rRNA部分有特定区域能与进入核糖体的tRNA形成互补碱基对。[32]
P位点的23S rRNA部分是大环内酯类抗生素的作用靶位,该类抗生素通过与23S rRNA阻碍肽链延伸。但一些细菌可利用erm基因介导23S rRNA甲基化酶[33]使23S rRNA的甲基化,[34]从而降低核糖体对抗生素的亲合性;也有细菌能通过核糖体变构来影响抗生素作用。[35]
80S核糖体中的rRNA
[编辑]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2c/RF00177.jpg/200px-RF00177.jpg)
80S核糖体中包含4种沉降系数不同的rRNA,其中,40S核糖体亚基(小亚基)中包含18S rRNA,而60S核糖体亚基(大亚基)中包含5S rRNA、5.8S rRNA和28S rRNA。
28S、5.8S与18S rRNA由单独的一个转录单位(45S rDNA)所转录,它们之间被两个内转录间隔区分隔。[36]45S rDNA被组织于5基因簇中,每个簇中大约有30-40次重复(真核生物在串联重复序列中通常拥有多个rDNA的备份),人类大概有300-400个rDNA重复段存在于五个基因簇中(分别在13、14、15、21和22号染色体上)。
45S rRNA前体
[编辑]80S核糖体中的28S rRNA、5.8S rRNA和18S rRNA由长度约为14,000 nt的45S rRNA前体在细胞核的核仁加工产生。加工过程中,该rRNA前体的100多个核苷酸会被甲基化,再经过一系列酶促反应被剪切成几条RNA链。[5]
18S rRNA
[编辑]18S rRNA是16S rRNA的同源RNA,其相对分子质量约为0.7 MDa,[6]长度约为1900 nt。[27]18S rRNA除了比16S rRNA稍长且多一些臂和环结构外,两者空间结构十分相似,[9]在核糖体中起到的作用也基本相同。
5S rRNA
[编辑]真核细胞中的5S rDNA存在于串联重复基因中(大约有200-300个真5S rDNA,且另有许多分散的假基因),人类的最大的一个位于1号染色体长臂41号带-42号带上。5S rDNA与其余三种80S核糖体的rRNA的基因不同,该基因并不位于核仁组织区,且由RNA聚合酶III所转录。
5.8S rRNA
[编辑]5.8S rRNA的相对分子质量约为40 kDa,[6]长度约为160 nt。[27]也存在于古菌细胞中。
核糖体中的5.8S rRNA被认为起到辅助核糖体易位的作用。[37]
5.8S rRNA可以用作探测miRNA的内参基因。[38]
28S rRNA
[编辑]28S rRNA是23S rRNA的同源RNA,其相对分子质量约为1.7 MDa,[6]长度约为4700 nt。[27]真核生物28S rRNA的结构与大肠杆菌23S rRNA的相似。[9]
其他rRNA
[编辑]- 哺乳动物细胞的线粒体中含有一种55S核糖体,其28S核糖体亚基(小亚基)中含有长度约为950 nt的12S rRNA,其39S核糖体亚基(大亚基)中则含有长度约为1560 nt的另一种16S rRNA。[27]
rRNA的重要性
[编辑]- rRNA是所有细胞中都会表达的基因,即所有拥有细胞结构的生物都拥有rRNA[39]。因此可以通过对编码rRNA的基因进行测序来对某种生物进行分类学上的分类、计算出相关的种群或估测物种的差异度。已有逾千种rRNA已被测序,测序的结果被储存在特殊的数据库(如RDP-II[40]和SILVA (页面存档备份,存于互联网档案馆)[41])中。
- 核糖体中的rRNA是多种临床有关抗生素的靶位点,例如:巴龙霉素可特异性地与原核生物核糖体的30S小亚基的A区(该区存在16S rRNA)结合,干扰翻译过程的正常进行[42]。其他通过与rRNA反应起到杀菌作用的抗生素还有:氯霉素、红霉素、春雷霉素、微球菌素、蓖麻毒素、帚曲霉素、大观霉素、链霉素及硫链丝霉素。
rRNA的研究价值
[编辑]在近年的系統發育樹中,rRNA序列(尤其是小亞基rRNA,SSU rRNA)成爲最常用的做樹依據,因爲SSU rRNA具有以下特點:
- 長度適中,通常为1200-1900 nt,能夠提供足夠的信息但又不過長。
- 完全廣泛分佈于所有具有细胞结构的生物,而且進化過程相對緩慢。其中保守區可用於構建所有生命的統一進化樹,而易變的區域可用來區別屬或者種。
- rRNA基因的水平轉移非常難發生,因爲它們的功能十分基本且重要,需要翻譯機制的精細調控才能夠正常實現功能。
相关基因
[编辑]MRPL1、 MRPL2、 MRPL3、 MRPL4、 MRPL5、 MRPL6、 MRPL7、 MRPL8、 MRPL9、 MRPL10、 MRPL11、 MRPL12、 MRPL13、 MRPL14、 MRPL15、 MRPL16、 MRPL17、 MRPL18、 MRPL19、 MRPL20、 MRPL21、 MRPL22、 MRPL23、 MRPL24、 MRPL25、 MRPL26、 MRPL27、 MRPL28、 MRPL29、 MRPL30、 MRPL31、 MRPL32、 MRPL33、 MRPL34、 MRPL35、 MRPL36、 MRPL37、 MRPL38、 MRPL39、 MRPL40、 MRPL41、 MRPL42
参见
[编辑]参考资料
[编辑]- ^ 王镜岩、朱圣庚、徐长法. 生物化学第三版. 北京市西城区德外大街4号: 高等教育出版社. 2002年: 474 [2011年2月9日]. ISBN 7-04-011088-1 (中文(简体)).
- ^ K. A. Hartman and G. J. Thomas Jr. Secondary Structure of Ribosomal RNA. Science. 1970, 170: 740–741. doi:10.1126/science.170.3959.740.
- ^ Hillebrand A,Wurm R,Menzel A,Wagner R. The seven E. coli ribosomal RNA operon upstream regulatory regions differ in structure and transcription factor binding efficiencies. Biol Chem. 2005. PMID 16006239.
- ^ David Ammons and Joanne Rampersad. An E. coli 5S rRNA Deletion Mutant Useful for the Study of5SrRNAStructure/Function Relationships (PDF) 43. 2000. doi:10.1007/s002840010266.[永久失效連結]
- ^ 5.0 5.1 聂剑出、吴国利、张翼伸、杨绍钟、刘鸿铭. 生物化学简明教程. 北京市东城区沙滩后街55号: 高等教育出版社. 2002年: 265–266. ISBN 7-04-007259-9 (中文(简体)).
- ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 核糖体相关信息. [2011-02-24]. (原始内容存档于2008-07-24).
- ^ Jurgen Brosius, Margaret L. Palmer, Poindexter J. Kennedy, and Harry F. Noller. Complete nucleotide sequence of a 16S ribosomal RNA gene from Escherichiacoli (recombinant plasmids/DNA sequence analysis/rrnB cistron) (PDF). Biochemistry. 1978: 4801–4805 [2011-02-10]. (原始内容存档 (PDF)于2015-09-24).
- ^ Hamacher K, Trylska J, McCammon JA. Dependency Map of Proteins in the Small Ribosomal Subunit. PLoS Comput. Biol. 2006, 2. PMID 16485038.
- ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 聂剑出、吴国利、张翼伸、杨绍钟、刘鸿铭. 生物化学简明教程. 北京市东城区沙滩后街55号: 高等教育出版社. 2002年: 59–60. ISBN 7-04-007259-9 (中文(简体)).
- ^ Shine J, Dalgarno L. Determinant of cistron specificity in bacterial ribosomes. Nature. 1975, 254 (5495): 34–8 [2011-02-10]. PMID 803646. doi:10.1038/254034a0. (原始内容存档于2012-06-01).
- ^ Noller HF,Hoang L,Fredrick K. The 30S ribosomal P site: a function of 16S rRNA. FEBS Lett. 2005: 855–858 [2014-03-02]. PMID 15680962. (原始内容存档于2019-06-03).
- ^ Woese C, Kandler O, Wheelis M. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.. Proc Natl Acad Sci USA. 1990, 87 (12): 4576–9 [2011-02-10]. PMC 54159
. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. (原始内容存档于2020-04-13).
- ^ 陈国忠、李文均、徐丽华、姜成林. 16S rRNA二级结构的研究进展及其在系统分类中的应用. Journal of Microbiology. 2005年, 25 [2011-02-07]. (原始内容存档于2012-01-13).
- ^ 郭亚辉. 根据16S rRNA序列对假单胞菌属分类学的研究进展. Journal of Microbiology. 2004年, 24 [2011-02-07]. (原始内容存档于2012-01-13).
- ^ 刘杨、崔晓龙、李文均、彭谦. RNA二级结构在微生物系统发育分析上的应用. Microbiology. 2006年, 33 [2011-02-07]. (原始内容存档于2012-01-13).
- ^ 张志明、孙海英、李建平. 16S rRNA在医学微生物鉴定中的应用. International Journal of Laboratory Medicine. 2010年, 31 [2011-02-07]. doi:10.3760/cma.j.issn.1673-4130.2010.04.017. (原始内容存档于2012-01-14).
- ^ 吴琼、倪语星. 一种新的氨基糖苷类耐药决定因子:质粒介导的16S rRNA甲基化酶. Journal of Microbes and Infection. 2009年, 4 [2011-02-07]. (原始内容存档于2012-01-14).
- ^ 周颖杰、余慧、郭庆兰、徐晓刚、叶信予、吴湜、郭燕、王明贵. 16S rRNA甲基化酶在氨基糖苷类抗生素耐药革兰阴性菌中的分布. 中国感染与化疗杂志. 2010年, 10 [2011-02-07]. (原始内容存档于2012-01-13).
- ^ Gray, M.W., Burger, G.&Lang, B.F. Mitochondrial evolution. Science. 1999: 1476–1481 [2011-02-10]. PMID 10066161. (原始内容存档于2012-07-17).
- ^ Barciszewska MZ,Szymański M,Erdmann VA,Barciszewski J. Structure and functions of 5S rRNA. Acta Biochim. 2001: 191–198 [2014-03-02]. PMID 11440169. (原始内容存档于2020-04-10).
- ^ Luehrsen, Kenneth R. ; Fox, George E. Secondary Structure of Eukaryotic Cytoplasmic 5S Ribosomal RNA. PNAS. 1981, 78 (4): 2150–2154. doi:10.1073/pnas.78.4.2150.
- ^ Paulw. Huber and Ira G. Wool. Nuclease protection analysis of ribonucleoprotein complexes: Use of the cytotoxic ribonucleasea-sarcinto determine the binding sites for Escherichia coli ribosomal proteins L5, L18, and L25 on 5S rRNA (PDF). Biochemistry. 1984: 322–326.
- ^ George E. FoxandCarl R. Woese. The architecture of 5S rRNA and its relation to function (PDF). Journal of Molecular Olecular Evolution: 61–76. doi:10.1007/BF01732674.[永久失效連結]
- ^ Alexey A. Bogdanov, Olga A. Dontsova, Svetlana S. Structure and function of 5S rRNA in the ribosome. Biochem. Cell Biol. 1995: 869–876. doi:10.1139/o95-094.[永久失效連結]
- ^ Dokudovskaya S,Dontsova O,Shpanchenko O,Bogdanov A,Brimacombe R. Loop IV of 5S ribosomal RNA has contacts both to domain II and to domain V of the 23S RNA. RNA. 1996: 146–152 [2011-02-10]. PMID 8601281. (原始内容存档于2019-06-04).
- ^ Khaitovich P,Mankin AS. Effect of antibiotics on large ribosomal subunit assembly reveals possible function of 5S rRNA.. J Mol Biol. 1999: 1025–1034 [2011-02-10]. PMID 10518910. (原始内容存档于2019-06-10).
- ^ 27.0 27.1 27.2 27.3 27.4 核糖体相关信息2 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- ^ H F Noller, J Kop, V Wheaton, J Brosius, R R Gutell, A M Kopylov, F Dohme, W Herr, D A Stahl, R Gupta, and C R Waese. Secondary structure model for 23S ribosomal RNA. Nucleic Acids Res. 1981: 6167–6189. PMC 327592
.
- ^ Otfried Marquardt, Hans E.Roth, Gabriele Wystup and Knud H. Binding of Escherichia coli ribosomal proteins to 23SRNA under reconstitution conditions for the SOS subunit. Nucleic Acids Research. 1979, 6: 3641–3650.
- ^ HF Noller, V Hoffarth, and L Zimniak. Unusual resistance of peptidyl transferase to protein extraction procedures. Science. 1992: 1416–1419 [2011-02-12]. (原始内容存档于2008-04-22).
- ^ Functional interactions within 23S rRNA involving the peptidy ltransferase center. J Bacteriol. 1992, 174: 1333–1338 [2011-02-12]. PMC 206429
. (原始内容存档于2008-10-11).
- ^ Samaha RR,Green R,Noller HF. A base pair between tRNA and 23S rRNA in the peptidyl transferase centre of the ribosome. Nature. 1995: 309–314 [2011-02-11]. PMID 7566085. (原始内容存档于2019-06-04).
- ^ Leclercq R,Courvalin P. Resistance to macrolides and related antibiotics in Streptococcus pneumoniae. Antimicrob Agents Chenmother. 2002: 2727–2734.
- ^ Van Eldere J,Meekers E,Lagrou K; et al. Macrolide resistance mechanisms in Streptococcus pneumoniae isolates from Belgium. Clin Microbiol Infect. 2005: 332–334.
- ^ Doktor S Z,Shortridge V D,Beyer J M; et al. Epidemiology ofmacrolide and/or lincosamide resistant Streptococcus pneumoniae clinical isolates with ribosomal mutations. Diagn Microbiol Infect Dis. 2004: 4752.
- ^ 孙隽、文建凡. 不同寻常的贾第虫rDNA. 《中国细胞生物学学会2005年学术大会、青年学术研讨会论文摘要集》. 2005 [2011-02-11]. (原始内容存档于2019-08-26).
- ^ Abou, Elela S; Nazar RN. Role of the 5.8S rRNA in ribosome translocation. Nucleic Acids Res. 1997, 25 (9): 1788–1794. PMC 146658
. PMID 9108162. doi:10.1093/nar/25.9.1788.
- ^ Shi R, Chiang VL. Facile means for quantifying microRNA expression by real-time PCR. BioTechniques. October 2005, 39 (4): 519–25 [2010-09-15]. PMID 16235564. doi:10.2144/000112010. (原始内容存档于2012-07-31).
- ^ Smit S, Widmann J, Knight R. Evolutionary rates vary among rRNA structural elements. Nucleic Acids Res. 2007, 35 (10): 3339–54. PMC 1904297
. PMID 17468501. doi:10.1093/nar/gkm101.
- ^ Cole, JR; Chai B, Marsh TL, Farris RJ, Wang Q, Kulam SA, Chandra S, McGarrell DM, Schmidt TM, Garrity GM, Tiedje JM. The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy. Nucleic Acids Res. 2003, 31 (1): 442–3. PMC 165486
. PMID 12520046. doi:10.1093/nar/gkg039.
- ^ Pruesse, E; Quast C, Knittel K, Fuchs BM, Ludwig W, Peplies J, Gloeckner FO. SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB. Nucleic Acids Res. 2007, 35 (1): 7188–7196. PMC 2175337
. PMID 17947321. doi:10.1093/nar/gkm864.
- ^ 张旭东. 两类氨基糖苷类抗生素与16S rRNA A位点相互作用的理论研究. 2005.
外部链接
[编辑]- “SILVA”rRNA数据库计划 (页面存档备份,存于互联网档案馆)(包含真核细胞rRNA(18S)及核糖体大亚基rRNA(23S/28S))
- 欧洲核糖体小亚基rRNA数据库 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- rRNA数据库计划Ⅱ (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- 16S rRNA,BioMineWiki (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- Small subunit ribosomal RNA, 5' domain的Rfam页面
- 醫學主題詞表(MeSH):Ribosomal+RNA
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