波波龍屬 - 维基百科,自由的百科全书
波波龙属![]() 化石时期:三疊紀晚期, | |
---|---|
![]() | |
纖細波波龍的想像圖 | |
科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 爬行綱 Reptilia |
科: | †波波龙科 Poposauridae |
属: | †波波龙属 Poposaurus Mehl, 1915 |
模式種 | |
纖細波波龍 Poposaurus gracilis Mehl, 1915 | |
種 | |
| |
異名 | |
|
波波龍屬(屬名:Poposaurus)是種已滅絕主龍類爬行動物的一屬,生存於三疊紀晚期的北美洲。化石被發現於美國懷俄明州、猶他州、亞利桑那州、以及德州。目前已發現大部分身體骨頭,還沒有發現頭顱骨。
自從被命名以來,波波龍曾多次被歸類於不同演化支,例如:恐龍、植龍目、勞氏鱷目。波波龍目前被分類於波波龍超科演化支,這是一群三疊紀伪鳄类,包含:背部成帆狀、具有喙狀嘴、水生生活方式……等多樣性物種。
波波龍的前肢明顯短於後肢,顯示牠們是二足動物,類似獸腳亞目恐龍;而同時代的伪鳄类,大部分是四足動物。波波龍的親緣關係較接近現代鱷魚,而離恐龍的關係較遠[1]。波波龍被推論是獨自演化出二足步態,有可能是發生在主龍類的早期演化階段。
體徵
[编辑]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/11/Poposaurus_gracilis_scale.svg/220px-Poposaurus_gracilis_scale.svg.png)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Paleorhinus_bransoni_ilium_Lees.jpg/220px-Paleorhinus_bransoni_ilium_Lees.jpg)
波波龍的身長被估計約4公尺長,尾部長度約佔全身的一半。體重被估計約60到75公斤,其中最大型個體的體重可達90到100公斤[1]。波波龍的身體左右狹窄,骨盆結構長而狹窄。恥骨、坐骨形狀延長。恥骨末端呈鉤狀,只有少數早期伪鳄类具有這個特徵。波波龍得骨盆具有五節薦椎,比大部分早期主龍類還多三節薦椎。後肢長度約是前肢長度的兩倍,雙腿之間的距離窄。腳掌有五跟腳趾,第五腳趾萎縮,成為蹠骨旁的一個小骨板。中間三個腳趾發展良好,成為趾行動物的腳掌形態。跟骨向後大幅延伸,形成突出的腳後跟。
發現與命名歷史
[编辑]第一個被發現的化石,是個臀部的腸骨,是在1904年出土於美國懷俄明州蘭德市近郊,屬於波波阿吉組(Popo Agie Formation)地層。三年後,古生物學家J. H. Lees研究這個化石,認為這腸骨是屬於古喙龍的一種(Paleorhinus bransoni)[2]。在1915年,古生物學家M. G. Mehl研究更多發現於相同地層的化石,包含:脊椎、臀部、四肢骨頭,並建立為新屬,模式種是纖細波波龍(P. gracilis)。他將之前發現的腸骨(編號UR 358),改歸類於波波龍。由於腸骨不同於植龍目、臀部有更多節癒合薦椎,M. G. Mehl並沒有將波波龍歸類於植龍目。他將波波龍、長臂鱷互相比較,認為兩者應該是相同動物;長臂鱷的化石也被發現於懷俄明州的三疊紀地層,化石只有一些牙齒、一個肱骨、部分胸帶,命名時間較早。M. G. Mehl也發現,波波龍與獸腳類恐龍有數個相似處,例如後肢骨頭中空、臀部關節深,但也發現波波龍的每節薦椎連接一對肋骨,而獸腳類恐龍的每節薦椎連接多對肋骨,因此也不認為波波龍是屬於恐龍[3]。
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a4/Poposaurus_gracilis_Mehl.jpg/200px-Poposaurus_gracilis_Mehl.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Chinle_Badlands.jpg/200px-Chinle_Badlands.jpg)
之後數十年,波波龍曾後被分類於爬行動物的不同演化支。在1921年,匈牙利古生物學家法蘭茲·諾普喬將波波龍歸類於鳥臀目恐龍,他認為波波龍、禽龍類、彎龍類有相似處。七年後,諾普喬建立波波龍超科(Poposauroidea)、波波龍科(Poposauridae),以包含波波龍屬。在諾普喬的分類法裡,鳥腳類包含三個次分類單元,其中一個是波波龍超科。接下來數十年,許多古生物學家沿用這個分類法。德國古生物學家Oskar Kuhn建立波波龍亞目(Poposauria),以包含波波龍屬,而波波龍亞目是鳥臀目的一個亞目。在1930年,美國古生物學家Oliver Perry Hay將波波龍歸類於蜥腳形亞目的近蜥龍科。在1950年,弗雷德里克·馮·休尼則提出波波龍是種非常早期的劍龍類[4]。
在1961年,內德·科爾伯特發表波波龍的化石詳細研究,並波波龍改歸類於獸腳亞目的肉食龍下目。科爾伯特的後肢骨頭中空、脊椎形狀複雜,因此不可能是原始主龍類。但是,科爾伯特發現波波龍的腸骨不同於其他主龍類,他將波波龍歸類於獨自的波波龍科,而不是當時恐龍的任何一科。此外,科爾伯特將發現於霍華德縣的一個腸骨,也編入於纖細波波龍;這個腸骨出土於Dockum群地層[4]。
在1977年,彼得·加爾東提出三疊紀晚期蜥臀目的研究,將波波龍改歸類於槽齒目的偽鱷亞目。加爾東發現M. G. Mehl命名波波龍時所選定的正模標本,並不是股骨末端,而是癒合的恥骨末端。加爾東發現,波波龍、亞利桑那龍、布隆斯格羅夫龍、巨齒龍的臀部結構類似,因此將上述物種都歸類於波波龍科。如同大部分古生物學家,加爾東是利用腸骨形狀,做為波波龍的鑑定特徵[5]。在1985年,德州理工大學古生物學家薩克·查特吉(Sankar Chatterjee)根據頭顱骨的相似處,提出波波龍科演化出暴龍,但這個理論不被大多數古生物學家所支持,他們提出波波龍科的腕部與踝部骨頭較類似鱷形超目。
在1995年,羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究波波龍的新發現化石,出土於亞利桑納州的欽爾組(Chinle Formation)。這些新化石是部分脛骨、跟骨。兩人認為波斯特鱷的一些化石是嵌合體,由多種不同動物的化石所構成,例如波斯特鱷的恥骨可能是波波龍的恥骨。因此,兩人將波斯特鱷移出波波龍科。在這些嵌合體化石中,兩人將類似波波龍的化石改歸類於布隆斯格羅夫龍,類似波斯特鱷的化石則建立為新屬,Lythrosuchus,当时屬於勞氏鱷目的勞氏鱷科[6]。
近年在德州的特髏組(Tecovas Formation)、亞利桑納州的石化森林國家公園發現兩個新化石。在2007年,羅伯特·隆、菲利浦·莫瑞研究這兩個新化石時,將之前命名的Lythrosuchus langstoni,改歸類為波波龍屬的第二個種,蘭斯頓波波龍(P. langstoni)。與纖細波波龍相比,蘭斯頓波波龍的體型較大,臀關節後方沒有稜脊,坐骨接觸腸骨的部位沒有凹處[7]。在2011年,猶他州大階梯-埃斯卡蘭特國家保護區(Grand Staircase-Escalante National Monument)發現一個纖細波波龍的新化石(編號VP 057100),是個相當完整的身體骨骼,包含:前肢、後肢、臀部、肋骨、背椎、大部分尾巴。到目前為止,已發現波波龍的大部分身體部位的化石[1]。
移動方式
[编辑]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Poposaurus_gracilis_leg_muscles.svg/220px-Poposaurus_gracilis_leg_muscles.svg.png)
當波波龍被命名時,M. G. Mehl認為這種動物是充滿肌肉、但體重輕型的動物,平常行動迅速,可能偶爾採二足方式移動。M. G. Mehl發現波波龍的後肢長、臀部關節深,而二足恐龍也具有這些特徵[3]。自從1970年代之後,古生物學界普遍認為波波龍是種伪鳄类,是現代鱷魚的早期近親,而離恐龍的親緣關係較遠。波波龍的同時代近親,例如勞氏鱷科、梳棘龍科,大部分是身體大型的四足動物,在生理機能上無法以二足方式站立。雖然目前還沒有發現完整的骨骼,可以從其近親推論出波波龍的外形。在2011年發現的相當完整化石(編號YPM VP 057100),保存兩個前肢與後肢,顯示前肢大幅短於後肢,證實最初的推論,波波龍的確是二足動物。
雖然波波龍、早期恐龍都是二足動物,從兩者的骨頭特徵差異,顯示牠們是獨立、個別演化出二足移動方式。波波龍的腳踝結構是典型的鑲嵌踝類,距骨藉由關節與縫合處與脛骨連接,而距骨沿者關節嵌入跟骨的窩槽。研究人員之前普遍認為,鑲嵌踝類腳跟是跟四足方式有關。波波龍的臀部關節朝下,往下連接股骨頭,屬於「柱狀直立」的臀部、後肢連接方式。恐龍的臀部關節朝向側邊,而股骨頭也常向側邊,嵌入臀部關節[8]。
雖然波波龍、恐龍具有不同的臀部、後肢連接方式,早期主龍類可能已有朝向二足方式的演化趨勢,波波龍、早期恐龍才分別演化出不同的後肢直立方式[9]。主龍類包含現代鳥類、鱷魚的最近共同祖先,與其最近共同祖先的所有後代。現代鳥類的後肢步態類似恐龍;而現代鱷魚平常是將四肢往兩側延展,類似其他爬行動物,但偶爾可將四肢直立於身體下方,進而快速移動。如果現代鳥類、鱷魚的直立布態是同源演化的結果,牠們的最近共同祖先應該已演化出直立步態,而其最近共同祖先的大部分後代,都承襲這個祖徵。根據這個理論,最早期的主龍類可能已具備將四肢直立於身體下方的高步態能力。波波龍、早期恐龍承襲這個能力,而演化出長後肢、臀部結構強化、脊椎強化以支撐身體,進而具備二足移動方式。如果要演化出二足移動能力,其他的相關演化適應特徵包含:有腔室心臟、統一氣流流動方向的肺臟。目前雖然沒有化石可以證實,但根據現代鳥類、鱷魚都具有這些特徵,可推論出最早期主龍類可能已具有這些特徵,而波波龍可能也承襲這些特徵[1][9]。
根據近年發現的相當完整化石,研究人員得以紀錄後肢骨頭的肌肉附著處,並參考現代鳥類、鱷魚的肌肉,進而推論出波波龍的後肢肌肉構成。研究人員重建出後肢有26塊肌肉、三條韌帶、以及兩條連接用途的組織。研究人員推論,波波龍具有恥坐脛肌(Puboischiotibialis muscles),但現代鳥類沒有這塊肌肉,恐龍可能友沒有這塊肌肉。波波龍的腳掌可能具有伸趾短肌(Extensor digitorum brevis muscles),而現代鳥類沒有這個肌肉。波波龍的外恥坐股肌(Puboischiofemoralis externus muscles)較類似現代鱷魚。但是,現代鱷魚的外恥坐股肌(Puboischiofemoralis externus muscles)連接至脊椎,而波波龍的外恥坐骨肌連接至骨盆。因為現代鳥類、恐龍的外恥坐骨肌也連接至骨盆,研究人員推論早期主龍類的外恥坐骨肌也是連接至骨盆。研究人員推論波波龍的後肢收肌,大於恐龍的後肢收肌;收肌的附著處沿者股骨[8]。
呼吸方式
[编辑]根據近年發現的相當完整化石,研究人員得以紀錄身體骨頭的肌肉附著處,進而重建出波波龍的腹部肌肉構成。他們發現波波龍有塊肌肉,附著至臀部的坐骨,經過恥骨,連接至腹部的腹肋(一種真皮骨)。這塊肌肉可能在呼吸時發生作用,肌肉可壓迫胸部的擴張、收縮,推動肺臟的呼吸[8]。
分類
[编辑]波波龍科名稱來自於波波龍,波波龍科是一群三疊紀晚期的爬行動物,屬於更大規模的波波龍超科演化支,這個演化支的其他可能物種有:蘇牟龍、岩鱷、靈鱷[10][11]。在波波龍超科之中,波波龍科是梳棘龍科、蘇牟龍科的近親。如同波波龍,蘇牟龍科也是群二足動物。
在2011年,嘉克斯·高斯特等人研究猶他州的新化石時,提出種系發生學分析。在波波龍超科之中,波波龍是體型大的芙蓉龍、蘇牟龍科的姊妹分類單元。這意味者波波龍是芙蓉龍、蘇牟龍科的近親,而離其他主龍類的親緣關係較遠。此外,水生的黔鱷、梳棘龍科則是波波龍超科的原始物種。
主龍類 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
參考資料
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Gauthier, J.A.; Nesbitt, S.J.; Schachner, E.R.; Bever, G.S.; and Joyce, W.G. The bipedal stem crocodilian Poposaurus gracilis: inferring function in fossils and innovation in archosaur locomotion (PDF). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 2011, 52 (1): 107–126. (原始内容 (PDF)存档于2015-09-24).
- ^ Lees, J.H. The skull of Paleorhinus, a Wyoming phytosaur. The Journal of Geology. 1907, 15 (2): 121–151 [2013-01-25]. (原始内容存档于2017-02-07).
- ^ 3.0 3.1 Mehl, M.G. Poposaurus gracilis, a new reptile from the Triassic of Wyoming. The Journal of Geology. 1915, 23 (6): 516–522.
- ^ 4.0 4.1 Colbert, E.H. The Triassic reptile, Poposaurus. Fieldiana Geology. 1961, 14 (4): 59–78 [2013-01-25]. (原始内容存档于2020-11-24).
- ^ Galton, P.M. On Staurikosaums pricei, an early saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil, with notes on the Herrerasauridae and Poposauridae. Paläontologische Zeitschrift. 1977, 51 (3-4): 234–245. doi:10.1007/BF02986571.[永久失效連結]
- ^ Long, R.A.; and Murry, P.A. Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States. Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science. 1995, 4: 1–254 [2022-01-07]. (原始内容存档于2012-04-07).
- ^ Weinbaum, J.C.; and Hungerbühler, A. A revision of Poposaurus gracilis (Archosauria: Suchia) based on two new specimens from the Late Triassic of the southwestern U.S.A.. Paläontologische Zeitschrift. 2007, 81 (2): 131–145 [2013-01-25]. doi:10.1007/BF02988388. (原始内容存档于2012-04-26).
- ^ 8.0 8.1 8.2 Schachner, E.R.; Manning, P.L.; and Dodson, P. Pelvic and hindlimb myology of the basal archosaur Poposaurus gracilis (archosauria: Poposauroidea). Journal of Morphology. 2011, 272 (12): 1464–1491 [2013-01-26]. doi:10.1002/jmor.10997. (原始内容存档于2017-03-31).
- ^ 9.0 9.1 Schachner, E.R. Anatomical reconstructions of respiratory morphology and hindlimb musculature in Poposaurus gracilis (Archosauria: Poposauroidea) and related dinosauriformes (Ph.D.论文). University of Pennsylvania. 2010 [1 January 2010]. (原始内容存档于2020-10-22).
- ^ Nesbitt SJ, Norell MA. 2006. Extreme convergence in the body plans of an early suchian (Archosauria) and ornithomimid dinosaurs (Theropoda). Proceedings of the Royal Society of London B 273: 1045–1048.
- ^ Nesbitt S. 2007. The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergance, and the distribution of related taxa. Bulletin of the American Museum of Natural History 302: 84 pp.
外部連結
[编辑]- 波波龍 (页面存档备份,存于互联网档案馆) Paleobiology Database網站
- 波波龍科 Palaeos.com網站
- 波波龍科 (页面存档备份,存于互联网档案馆) Dinosaur Mailing List論壇
|