Circoviridae – Wikipedia

Circoviridae
Virion der Gattung Circovirus
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Monodnaviria[1] Reich: Shotokuvirae[1] Phylum: Cressdnaviricota[1] Klasse: Arfiviricetes[1] Ordnung: Cirlivirales[1] Familie: Circoviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: (-)ssDNA zirkulär Baltimore: Gruppe 2 Symmetrie: ikosaedrisch Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Circoviridae
Links
ICTV Taxon History: 201902900 NCBI Taxonomy: 39724 ViralZone (Expasy, SIB): 11

Die Familie Circoviridae (von lateinisch circulus ‚Kreis‘) umfasst derzeit (Stand September 2023) zwei offizielle Gattungen und eine vorgeschlagene Gattung von Viren mit einzelsträngiger, zirkulärer DNA mit negativer oder ambisense Polarität als Genom. Die Mitglieder der Circoviridae sind Erreger von Krankheiten bei Vögeln und Schweinen (Gattung Circovirus); auch Menschen können sich anstecken, wie Forschende vom Institut Pasteur im Februar 2023^[2] berichten.

Die unbehüllten Kapside der Circoviridae sind (sehr variabel nach Spezies) 15–30 nm im Durchmesser groß und besitzen eine ikosaedrische Symmetrie. Das Kapsid besteht meist aus nur einem Kapsidprotein (CP) mit einer Molekülmasse zwischen 30 (PCV-1/2) und 50 kDa (CAV). Bisher gibt es nur beim Beak and feather disease virus (BFDV) Hinweise auf drei verschiedene Kapsidproteine.

Das einzelsträngige DNA-Genom besitzt ambisense-Polarität (Circovirus), das heißt, dass entgegengesetzte Leserichtungen auf einem identischen DNA-Strang vorliegen. Das virale Genom ist zwischen 1,8 und 2,3 kb groß und codiert für 2–4 Gene. Circoviridae besitzen keine eigene DNA-Polymerase, nutzen jedoch zur Synthese eines doppelsträngigen DNA-Stranges als Zwischenschritt bei der Virusvermehrung die zellulären DNA-Polymerasen.

Circoviridae besitzen ein sehr enges Wirtsspektrum. Bei den aviären Spezies wird eine fäkal-orale Übertragung angenommen, eine angeborene Infektion über das Ei (vertikale Transmission) konnte nachgewiesen werden. Innerhalb einer Population sind die Circoviridae weit verbreitet (TTV beim Menschen zu 95 %) und zeigen meist eine hohe Variabilität und geographisch unterschiedliche Subtypen bzw. Gruppen.

Veterinärmedizinisch bedeutsame Infektionen durch Circoviridae sind:

• die Infektiöse Anämie der Hühner (Hühneranämievirus, CAV)
• Psittacine Beak and Feather Disease PBFD (Beak and feather disease virus, BFDV)
• Circovirus-Erkrankung der Tauben (Tauben-Circovirus, PiCV)
• Postweaning Multisystemic Wasting Syndrome (PMWS) bei Schweinen (Porcines Circovirus-2, PCV-2)
• Porcine Dermatitis und Nephropathie Syndrom (PDNS) bei Schweinen (Porcines Circovirus-2, PCV-2)

Die Familie hat mit Stand 30. April 2024 nach ICTV Master Species List #39v1 folgende Zusammensetzung (von den Spezies ist nur eine Auswahl angegeben):^[4][5]

Familie Circoviridae (provisorisch Circovirus-like viruses)

• Genus Circovirus^[6]
  • Spezies Circovirus ban mit Banfec circovirus 2
  • Spezies Circovirus barbel mit Barbel circovirus
  • Spezies Circovirus bastao mit Bat associated circovirus 4 (BatACV4), dazu Tadarida brasiliensis circo­virus 1^[7][8]
  • Spezies Circovirus bear mit Bear circovirus alias Ursus americanus circovirus
  • Spezies Circovirus bianfu mit Bat associated circovirus 3 (BatACV3)
  • Spezies Circovirus canary mit Kanarienvogel-Circovirus (en. Canary circovirus, CaCV)
  • Spezies Circovirus canine mit Canine circovirus
  • Spezies Circovirus catfish mit Flusswels-Circovirus (en. European catfish circovirus)
  • Spezies Circovirus chauvesouris mit Bat associated circovirus 1 (BatACV1)
  • Spezies Circovirus cia mit Bat associated circovirus 12 (BatACV12)
  • Spezies Circovirus civet mit Civet circovirus alias Paguma larvata circovirus
  • Spezies Circovirus daga mit Rodent associated circovirus 6 alias Rodent circovirus 6 (RoACV6)
  • Spezies Circovirus duck mit Enten-Circovirus (en. Duck circovirus, DuCV) mit Subtyp Muscovy duck circovirus^[9]
  • Spezies Circovirus elk mit Elch-Circovirus (en. Elk circovirus)
  • Spezies Circovirus eniyan mit Human associated circovirus 1 alias Human stool-associated circular virus, Human faeces associated circovirus (HuACV1)
  • Spezies Circovirus finch mit Fink-Circovirus (en. Finch circovirus, FiCV)
  • Spezies Circovirus gloton mit Wolvfec circovirus
  • Spezies Circovirus gnaver mit Rodent associated circovirus 5 alias Rodent circovirus 5 (RoACV5)
  • Spezies Circovirus goose mit Gänse-Circovirus (en. Goose circovirus, GoCV)
  • Spezies Circovirus gryzon mit Rodent associated circovirus 7 alias Rodent circovirus 7 (RoACV7)
  • Spezies Circovirus gull mit Möwen-Circovirus (en. Gull circovirus, GuCV)
  • Spezies Circovirus gyurgyalag mit European bee-eater circovirus (GyurCV)
  • Spezies Circovirus hirat mit dipodfec virus UA04Rod_4537
  • Spezies Circovirus human mit Human circovirus 1
  • Spezies Circovirus ialtag mit Bat associated circovirus 10 (BatACV10)
  • Spezies Circovirus impundu mit Chimpanzee associated circovirus 1 aliaschimpanzee faeces associated circovirus oder Chimpanzee stool avian-like circovirus Chimp17 (ChimpACV)^[10]
  • Spezies Circovirus kelawar mit Bat associated circovirus 9 (BatACV9)
  • Spezies Circovirus kiore mit Rodent associated circovirus 2 alias Rodent circovirus 2 (RoACV2)
  • Spezies Circovirus kukwuria mit Banfec circovirus 1
  • Spezies Circovirus lepakko mit Bat associated circovirus 7 (BatACV7)
  • Spezies Circovirus lin mit Equine circovirus 1
  • Spezies Circovirus magu mit Mongoose-associated circovirus Mon-1
  • Spezies Circovirus mink mit Mink-Circovirus (en. Mink circovirus)
  • Spezies Circovirus miztli mit Sonfela circovirus 1
  • Spezies Circovirus miztontli mit Sonfela circovirus 2
  • Spezies Circovirus morcego mit Bat associated circovirus 8 (BatACV8)
  • Spezies Circovirus mossi mit Mosquito associated circovirus 1 alias Culex circovirus-like virus
  • Spezies Circovirus naaleeli mit Wigfec circovirus 1
  • Spezies Circovirus parrot mit Beak and feather disease virus (BFDV)
  • Spezies Circovirus pato mit Wigfec circovirus 2
  • Spezies Circovirus penguin mit Pinguin-Circovirus (en. Penguin circovirus)
  • Spezies Circovirus pichong mit Tick associated circovirus 2 alias Tick circovirus
  • Spezies Circovirus pigeon mit Taubencircovirus (en. Pigeon circovirus, PiCV)
  • Spezies Circovirus pipistrello mit Bat associated circovirus 13 (BatACV13)
  • Spezies Circovirus porcine1 mit Porcines Circovirus-1 (en. Porcine circovirus 1, PCV-1, ehem. Typus)
  • Spezies Circovirus porcine2 mit Porcines Circovirus-2 (en. Porcine circovirus 2, PCV-2)
  • Spezies Circovirus porcine3 mit Porcines Circovirus-3 (en. Porcine circovirus 3, PCV-3)
  • Spezies Circovirus porcine4 mit Porcines Circovirus-4 (en. Porcine circovirus 4, PCV-4)
  • Spezies Circovirus ratpenat mit Bat associated circovirus 6 (BatACV6)
  • Spezies Circovirus raven mit Raben-Circovirus (en. Raven circovirus)
  • Spezies Circovirus roditore mit Rodent associated circovirus 3 alias Rodent circovirus 3 (RoACV3)
  • Spezies Circovirus rongeur mit Rodent associated circovirus 1 alias Rodent circovirus 1 (RoACV1)
  • Spezies Circovirus rosegador mit Rodent associated circovirus 4 alias Rodent circovirus 4 (RoACV4)
  • Spezies Circovirus saguzarra mit Bat associated circovirus 5 (BatACV5)
  • Spezies Circovirus siksparnis mit Bat associated circovirus 11 (BatACV11)
  • Spezies Circovirus starling mit Starling circovirus
  • Spezies Circovirus swan mit Swan circovirus
  • Spezies Circovirus tetning mit Werosea circovirus
  • Spezies Circovirus torpegem mit Little bittern circovirus (TorCV)
  • Spezies Circovirus tzinaka mit Eumops bonariensis associated circovirus 1
  • Spezies Circovirus vleermuis mit Bat associated circovirus 2 (BatACV2)
  • Spezies Circovirus wesa mit Calfel virus LSF45_cir359
  • Spezies Circovirus whale mit [Beaked] Whale circovirus
  • Spezies Circovirus yaa mit Tick associated circovirus 1 alias Avian-like circovirus
  • Spezies Circovirus zebrafinch mit Zebra finch circovirus
  • Spezies „Anguilla anguilla circovirus“^[11]
  • Spezies „Eel circovirus“^[12]
  • Spezies „Tasmanian devil-associated circovirus 1“^[13]

• Genus Cyclovirus
  • Spezies Cyclovirus aasiak mit Spider associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus adie mit Chicken associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus anyidiwo mit Army ant associated cyclovirus 2 P8A-4.2_2
  • Spezies Cyclovirus babka mit Dragonfly associated cyclovirus 6 (DfCyV6)^[14]
  • Spezies Cyclovirus bakri mit Goat associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus bashri mit Human associated cyclovirus 4, dazu Cyclovirus TN18, Cyclovirus TN25
  • Spezies Cyclovirus bastao mit Bat associated cyclovirus 10 (BatACyV10)
  • Spezies Cyclovirus bohloa mit [Army] Ant associated cyclovirus 5 (AaCyV-5)
  • Spezies Cyclovirus caballo mit Horse associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus cervienka mit Robinz virus RP_736
  • Spezies Cyclovirus doi mit Bat associated cyclovirus 12 (BatACyV12)
  • Spezies Cyclovirus enseenene mit Army ant associated cyclovirus 8 P1A-reste_2
  • Spezies Cyclovirus ezzike mit Chimpanzee associated cyclovirus 2
  • Spezies Cyclovirus flagermus mit Bat associated cyclovirus 5 (BatACyV5)
  • Spezies Cyclovirus fledermoyz mit Chifec virus UA13_1880 (ChimpACyV2)
  • Spezies Cyclovirus foca mit Werosea cyclovirus
  • Spezies Cyclovirus fourmi mit Army ant associated cyclovirus 6 P16-reste_1
  • Spezies Cyclovirus gaaye mit Bovine associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus gato mit Feline associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus homa mit Human associated cyclovirus 5, dazu Cyclovirus PK5034
  • Spezies Cyclovirus humana mit Human associated cyclovirus 10
  • Spezies Cyclovirus ibimonyo mit Army ant associated cyclovirus 3 P1A-reste_4
  • Spezies Cyclovirus insaan mit Human associated cyclovirus 2, dazu Cyclovirus PK5006
  • Spezies Cyclovirus jaaabani mit Bat associated cyclovirus 1 (BatACyV1)
  • Spezies Cyclovirus jemage mit Bat associated cyclovirus 2 (BatACyV2)
  • Spezies Cyclovirus kacsa mit Duck associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus kemirgen mit Dipodfec virus UA23Rod_1805
  • Spezies Cyclovirus khangkhaw mit Bat associated cyclovirus 9 (BatACyV9)
  • Spezies Cyclovirus kiroptero mit Bat associated cyclovirus 3 (BatACyV3)
  • Spezies Cyclovirus kisikisi mit Dragonfly associated cyclovirus 1 (DfCyV1)^[14]
  • Spezies Cyclovirus kokoro mit [Army] Ant associated cyclovirus 1 (AaCyV-1)
  • Spezies Cyclovirus libelula mit Dragonfly associated cyclovirus 5 (DfCyV5)^[14]
  • Spezies Cyclovirus liepsnele mit Robinz virus RP_1170
  • Spezies Cyclovirus liliac mit Bat associated cyclovirus 7 (BatACyV7)
  • Spezies Cyclovirus liljak mit Chifec virus UA15_2320
  • Spezies Cyclovirus maanav mit Human associated cyclovirus 1, dazu Cyclovirus PK5510
  • Spezies Cyclovirus manitan mit Human associated cyclovirus 11, dazu Cyclovirus SL-108277
  • Spezies Cyclovirus manukha mit Human associated cyclovirus 3, dazu Cyclovirus PK5222
  • Spezies Cyclovirus manusyan mit Human associated cyclovirus 12, dazu Indian encephalitis associated cyclovirus
  • Spezies Cyclovirus mchwa mit Arboreal ant associated circular virus 1 alias Ant associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus mier mit Army ant associated cyclovirus 4 P8A-3.2_1
  • Spezies Cyclovirus misi mit Calfel virus LSF31_cyc420
  • Spezies Cyclovirus mmadu mit Human associated cyclovirus 6, dazu Cyclovirus NG12
  • Spezies Cyclovirus moosa mit Calfel virus LSF31_cyc880
  • Spezies Cyclovirus munthu mit Human associated cyclovirus 9, dazu Human cyclovirus VS5700009
  • Spezies Cyclovirus murcielago mit Bat associated cyclovirus 17 (BatACyV17)
  • Spezies Cyclovirus muricec mit Eumops bonariensis associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus mutum mit Human associated cyclovirus 7, dazu Cyclovirus NG14
  • Spezies Cyclovirus mweyba mit Mongoose-associated cyclovirus Mon-20
  • Spezies Cyclovirus naahoohai mit Chicken associated cyclovirus 2
  • Spezies Cyclovirus naastsosi mit Mouse associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus nahkhiir mit Bat associated cyclovirus 8 (BatACyV8)
  • Spezies Cyclovirus namu mit Dragonfly associated cyclovirus 7 (DfCyV7)^[14]
  • Spezies Cyclovirus ndanda mit Army ant associated cyclovirus 9 183_1
  • Spezies Cyclovirus netopyr mit Bat associated cyclovirus Vr1 (BatACyVVr7)
  • Spezies Cyclovirus newla mit Mongoose-associated cyclovirus Mon-32
  • Spezies Cyclovirus nhanloai mit Human associated cyclovirus 8 (ehem. Typus), dazu Cyclovirus VN
  • Spezies Cyclovirus nietoperz mit Bat associated cyclovirus 13 (BatACyV13)
  • Spezies Cyclovirus pauferro mit Caesalpinia ferrea associated virus
  • Spezies Cyclovirus pea mit Bat associated cyclovirus 15 (BatACyV15)
  • Spezies Cyclovirus peka mit Bat associated cyclovirus 14 (BatACyV14)
  • Spezies Cyclovirus pekapeka mit Bat associated cyclovirus 16 (BatACyV16)
  • Spezies Cyclovirus pettirosso mit Robinz virus RP_493
  • Spezies Cyclovirus podgana mit Rodent associated cyclovirus 2
  • Spezies Cyclovirus popo mit Bat associated cyclovirus 6 (BatACyV6)
  • Spezies Cyclovirus popoki mit Calfel virus LSF17_cyc102
  • Spezies Cyclovirus prihor mit Robinz virus RP_620
  • Spezies Cyclovirus prilep mit Chifec virus UA15_35
  • Spezies Cyclovirus punarinta mit Robinz virus RP_526
  • Spezies Cyclovirus rata mit Rodent associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus risi mit Squirrel associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus roach mit Cockroach associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus roedor mit Capybara associated cyclovirus^[15][3]
  • Spezies Cyclovirus rotte mit Dipodfec virus UA04Rod_5913
  • Spezies Cyclovirus rudzik mit Robinz virus RP_584
  • Spezies Cyclovirus saguza mit Chifec virus UA13_1727
  • Spezies Cyclovirus sawya mit Chifec virus UA13_1817
  • Spezies Cyclovirus sismis mit Bat associated cyclovirus 4 alias Bat faeces associated cyclovirus 4 (BatACyV4)
  • Spezies Cyclovirus sokwe mit Chimpanzee associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus svosve mit Army ant associated cyclovirus 7 P4A-reste_1
  • Spezies Cyclovirus taniilai mit Dragonfly [associated] cyclovirus 2 (DfCyV2)^[14]
  • Spezies Cyclovirus tarako mit Dragonfly associated cyclovirus 8 (DfCyV8)^[14]
  • Spezies Cyclovirus tonbo mit Dragonfly associated cyclovirus 3 (DfCyV3)^[14]
  • Spezies Cyclovirus totoi mit Robinz virus RP_259
  • Spezies Cyclovirus vauval mit Bat associated cyclovirus Cg1 (BatACyVCg1)
  • Spezies Cyclovirus vazka mit Dragonfly associated cyclovirus 4 (DfCyV4)^[14]
  • Spezies Cyclovirus vespertilio mit Tadarida brasiliensis associated cyclovirus 1
  • Spezies Cyclovirus vleermuis mit Chifec virus UA13_1887
  • Spezies Cyclovirus yarasa mit Bat associated cyclovirus 11 (BatACyV11)
  • Spezies Cyclovirus ystlum mit Chifec virus UA13_1800

• Klade von „Hudisavirus-ähnliche Viren“ (informell)
  • Spezies Porcine stool-associated circular DNA virus 4 (PoSCV-4, nach NCBI zu Circoviridae)^[16][17]
  • Spezies „Hudisavirus sp. …“ (darunter Hudisavirus sp. isolate P22, Hudisavirus sp. isolate ETH_P25_2016, etc.)^[18] (manchmal verschrieben als „Hudsavirus“) – entdeckt in Stuhlproben peruanischer Patienten mit Diarrhoe und zeigt Ähnlichkeiten (ca. 78 % Übereinstimmung) mit Porcine stool-associated circular DNA virus 4: ein Ambisense-Genom, das ein mutmaßliches Kapsidprotein Cap auf der Normal- und ein Replikations-Initiationsprotein Rep auf der Komplementär-Seite kodiert.^[17] Referenzstamm ist Hudisavirus sp. isolate P22.^[19] Hudisavirus-DNA wurde auch bei Patienten in Afrika (Äthiopien) und in den Fäkalien von Makaken gefunden.^[20]

• Weitere Vorschläge ohne Gattungszuordnung (Auswahl nach NCBI, Stand 19. Juni 2021):^[21]
  • Spezies „Apteryx rowi circovirus-like virus“
  • Spezies „Circoviridae 1 LDMD-2013“
  • Spezies „Circoviridae 2 LDMD-2013“
  • Spezies „Circoviridae 3 LDMD-2013“
  • Spezies „Circoviridae 6 – 11 LDMD-2013“
  • Spezies „Circoviridae 13 LDMD-2013“
  • Spezies „Circoviridae 14 LDMD-2013“
  • Spezies „Circoviridae 15 LDMD-2013“
  • Spezies „Circoviridae 16 LDMD-2013“
  • Spezies „Circoviridae 17 LDMD-2013“ inkl. Circoviridae 4 LDMD-2013
  • Spezies „Circoviridae 19 LDMD-2013“
  • Spezies „Circoviridae 21 LDMD-2013“
  • Spezies „Circoviridae LDMD-2013a“ mit Circoviridae 20 LDMD-2013, Circoviridae 5 LDMD-2013
  • Spezies „Circoviridae LDMD-2013b“ mit Circoviridae 12 LDMD-2013, Circoviridae 18 LDMD-2013

In die Familie Anelloviridae (bis dato Gattung Anellovirus) ausgelagert wurden Viren mit negativer Polarität (Gattung Gyrovirus, frühere Gattung Anellovirus), darunter die Gattungen Alphatorquevirus, Betatorquevirus, Gammatorquevirus, Deltatorquevirus, Epsilontorquevirus, Zetatorquevirus, Etatorquevirus, Thetatorquevirus, Iotatorquevirus, Kappatorquevirus, Lambdatorquevirus, Mutorquevirus, Nutorquevirus und Gyrovirus.

• C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier Academic Press, London / San Diego 2005, ISBN 0-12-249951-4.
• David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields’ Virology. 4. Auflage. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2001, ISBN 0-7817-1832-5.

• Circoviridae: Genera und Spezies. NCBI
• Genus Anellovirus: Spezies. NCBI
• Tristan P. W. Dennis, Peter J. Flynn, William Marciel de Souza, Joshua B. Singer, Corrie S. Moreau, Sam J. Wilson, Robert J. Gifford: Insights into Circovirus Host Range from the Genomic Fossil Record. In: ASM Journal of Virology, Band 92, Nr. 16, 31. Juli 2018, e00145-18; doi:10.1128/JVI.00145-18, PMID 29875243 (englisch).

1. ↑ ^{a b c d e} ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
2. ↑ Nadja Podbregar: Neues krankmachendes Virus beim Menschen entdeckt. 3. Februar 2023, abgerufen am 3. Februar 2023 (deutsch). 
3. ↑ ^{a b} Rafaela S. Fontenele, Cristiano Lacorte, Natalia S. Lamas, Kara Schmidlin, Arvind Varsani, Simone G. Ribeiro: Single Stranded DNA Viruses Associated with Capybara Faeces Sampled in Brazil, in: MDPI Viruses, Band 11, Nr. 8, Special Issue Viromics: Approaches, Advances, and Applications, doi:10.3390/v11080710
4. ↑ ICTV: Taxonomy Browser.
5. ↑ ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
6. ↑ SIB: Circovirus, auf: ViralZone
7. ↑ NCBI: Tadarida brasiliensis circovirus 1 (no rank)
8. ↑ Kalia S. I. Bistolas, Ryan M. Besemer, Lars G. Rudstam, Ian Hewson: Distribution and Inferred Evolutionary Characteristics of a Chimeric ssDNA Virus Associated with Intertidal Marine Isopods, in: MDPI Viruses Band 9, Nr 12, 361; Special Issue Viral Recombination: Ecology, Evolution and Pathogenesis; Dezember 2017, Epub 26. November 2017; doi:10.3390/v9120361, PMID 29186875, PMC 5744136 (freier Volltext).
9. ↑ NCBI: Muscovy duck circovirus (no rank)
10. ↑ NCBI: Chimpanzee stool avian-like circovirus Chimp17 (no rank)
11. ↑ NCBI: Anguilla anguilla circovirus (species)
12. ↑ NCBI: Eel circovirus (species)
13. ↑ NCBI: Tasmanian devil-associated circovirus 1 (species)
14. ↑ ^{a b c d e f g h} Karyna Rosario, Anisha Dayaram, Milen Marinov, Jessica Ware, Simona Kraberger, Daisy Stainton, Mya Breitbart, Arvind Varsani: Diverse circular ssDNA viruses discovered in dragonflies (Odonata: Epiprocta), in: Journal of General Virology Band 93, Nr. 12, 1. Dezember 2012, doi:10.1099/vir.0.045948-0. Insbes. Tbl. 2
15. ↑ NCBI: Capybara associated cyclovirus 1 (species)
16. ↑ NCBI: Porcine stool-associated circular virus 4 (species)
17. ↑ ^{a b} Caroline Tochetto, Ana Paula Muterle Varela, Diane Alves de Lima, Márcia Regina Loiko, Camila Mengue Scheffer, Willian Pinto Paim, Cristine Cerva, Candice Schmidt, Samuel Paulo Cibulski, Lucía Cano Ortiz, Sidia Maria Callegari Jacques, Ana Cláudia Franco, Fabiana Quoos Mayer, Paulo Michel Roehe: Viral DNA genomes in sera of farrowing sows with or without stillbirths, in: PLoS ONE 15(3), e0230714, 26. März 2020, doi:10.1371/journal.pone.0230714. In Fig. 5 ist Hudsavirus als Hudisavirus zu lesen
18. ↑ NCBI: Hudisavirus (species) mit Hudisavirus isolates
19. ↑ Hudisavirus sp. Virus-Host DB
20. ↑ Eda Altan, Kristen Aiemjoy, Tung G. Phan, Xutao Deng, Solomon Aragie, Zerihun Tadesse, Kelly E. Callahan, Jeremy Keenan, Eric Delwart: Enteric virome of Ethiopian children participating in a clean water intervention trial. In: Plos One, Band 13, Nr. 8, 16. August 2018; doi:10.1371/journal.pone.0202054, PMID 30114205, PMC 6095524 (freier Volltext) (englisch).
21. ↑ NCBI: unclassified Circoviridae und Circoviridae: environmental samples.