Clymeniida

Come leggere il tassoboxClymeniida
Stato di conservazione
	Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Bilateria
Superphylum	Protostomia
(clade)	Lophotrochozoa
Phylum	Mollusca
Subphylum	Conchifera
Classe	Cephalopoda
Sottoclasse	Ammonoidea
Ordine	Clymeniida Sepkoski 2002

I Clymeniida sono un ordine estinto di Cefalopodi con conchiglia esterna (ectococleati). La conchiglia è composta da una parte (fragmocono) con camerette separate da setti e da una camera d'abitazione (l'ultima camera, più grande delle altre), in cui viveva il mollusco. Il fragmocono della conchiglia era dotato di una struttura a tubo (sifone) che attraversa tutte le camere e permetteva all'animale di riempire le camere stesse di gas o liquido tramite un processo osmotico per controllare il galleggiamento dell'organismo. Si tratta di ammonoidi in senso lato (sottoclasse Ammonoidea). Rappresentano fossili guida per quanto riguarda il tardo Devoniano Superiore (Famenniano), perché si sviluppano ed estinguono entro tale intervallo stratigrafico.

Descrizione

I Clymeniida sono caratterizzati tra gli altri Ammonoidea per avere il sifone in posizione dorsale, che decorre quindi lungo il margine interno della conchiglia. Nei primissimi giri il sifone si presenta in posizione ventrale per poi migrare rapidamente verso il dorso nei giri successivi. Il diametro del sifone si presenta decisamente più grande (di circa il 33%) rispetto agli ammonoidi^[1]: si tratta probabilmente di un adattamento che rispondeva alla necessità di compensare la diminuzione di superficie dell'organo dovuta alla minore lunghezza (effetto derivante dalla posizione dorsale), per conservarne la funzionalità come scambiatore di fluidi. Sutura^[2] di tipo goniatitico^[3], da arrotondata a moderatamente angolosa, generalmente priva di lobo esterno (ventrale), con lobi laterale e interno (dorsale). Protoconca^[4] molto grande rispetto agli altri ammonoidi, di forma sferoidale o ellissoidale, caratterizzata da una prosutura asellata^[5].

La parete della conchiglia è anch'essa mediamente più spessa e pesante rispetto a quella degli altri Ammonoidea. La camera di abitazione è piuttosto breve (brevidoma o mesodoma), sviluppata al massimo per un angolo di 280° dall'apertura^[6]. La morfologia della conchiglia è evoluta^[7], priva di ornamentazione nelle forme più primitive, e tende a sviluppare una gamma notevole di varianti, da evolute a involute, spesso con ornamentazione pronunciata a coste, nodi e spine. I generi delle famiglie Wocklumeriidae e Parawocklumeriidae (tuttora piuttosto enigmatici dal punto di vista paleoecologico), assumono spesso una forma trilobata o triangolare in veduta ombelicale (estremamente inconsueta tra gli ammonoidi), accentuata dalla presenza di costrizioni.

Tassonomia

L'origine di questo gruppo è stata a lungo dibattuta per le sue peculiari caratteristiche. In origine (Munster, 1831^[8]), i Clymeniida vennero collocati tra i Nautiloida seguendo come criterio primario la posizione del sifone. Questo primo filone di ricerca (Edwards, 1849^[8]) inseriva tra i Clymeniida anche forme di nautiloidi del Terziario, gli Aturiidae, che oltre al sifone in posizione dorsale avevano sviluppato suture piuttosto complesse, che ricordano da vicino le suture goniatitiche^[9]. L'appartenenza agli Ammonoidea divenne un fatto accettato dalla maggior parte dei ricercatori solo alla fine del diciannovesimo secolo: questa identificazione era basata sia sull'evidenza stratigrafica della totale assenza di forme cronologicamente intermedie tra Clymeniida e Aturiidae che su studi dello sviluppo ontogenetico, che mettevano in evidenza la variazione della posizione del sifone nei primi stadi di sviluppo dell'organismo (Branco, 1890^[8]). Il gruppo origine dei Clymeniida all'interno degli Ammonoidea è però stato a lungo oggetto di dibattito, anche per la scarsità di reperti fossili che testimoniassero forme intermedie. La derivazione dei Clymeniida dai Goniatitina (famiglia Tornoceratidae) è stata proposta intorno agli anni settanta del ventesimo secolo (House, 1970) ed è la tendenza oggi più accreditata nell'ambito della ricerca.

Distribuzione stratigrafica e areale

I Clymeniida compaiono alla fine del Famenniano medio ed hanno una radiazione molto rapida, differenziandosi già nel Famenniano superiore nei tre sottordini Clymeniina, Gonioclymeniina e Cyrtoclymeniina, e diffondendosi a scala globale, per estinguersi altrettanto rapidamente alla transizione Devoniano-Carbonifero. Il loro sviluppo copre circa una decina di milioni di anni, con 64 generi. Tra i generi più conosciuti si può ricordare Clymenia Münster, una forma discoidale evoluta, serpenticona^[10], debolmente compressa e liscia (priva di ornamentazione).

Questi cefalopodi sono molto diffusi in sedimenti carbonatici di piattaforma continentale, tanto che depositi di questo tipo sono noti nella letteratura geologica con il nome collettivo di calcari a Clymenia (o calcari a clymenie). Queste formazioni sono presenti in Europa occidentale (incluse, in Italia, la Sardegna e la Carnia), in Polonia, Repubblica Ceca e Russia, estremo oriente (Cina e Mongolia), Africa settentrionale (Marocco e Algeria), Madagascar e Americhe.

Note

^ Gottobrio e Saunders (2005).
^ Si definisce linea di sutura o semplicemente sutura la linea di intersezione tra i piani definiti dai setti e la parete esterna della conchiglia. Negli Ammonoidea, il decorso della sutura presenta una tipica alternanza tra lobi (convessità rivolte verso l'apice della conchiglia) e selle (convessità rivolte verso l'apertura).
^ Tipo di sutura che presenta lobi e selle semplici (privi di frastagliature), da arrotondati nelle forme più primitive ad angolosi.
^ Si definisce protoconca la prima camera della conchiglia, corrispondente alla primissima fase embrionale dell'organismo, dalla quale si origina l'avvolgimento delle camere successive.
^ La prosutura è la sutura tra l'apertura della protoconca e la prima camera vera e propria della conchiglia. Il tipo asellato è il più semplice e primitivo, privo della sella ventrale che caratterizza gli altri tipi di prosutura (latisellata e angustisellata). Per una descrizione più dettagliata vedi la voce Ammonoidea
^ Poco più di 3/4 dell'ultimo giro della conchiglia.
^ Con scarso ricoprimento dei giri successivi e diametro ombelicale maggiore dell'altezza del giro.
^ ^a ^b ^c vedi House (1970), con bibliografia
^ Si tratta in realtà di un interessante caso di convergenza evolutiva.
^ Tipo di avvolgimento evoluto in cui i giri successivi hanno un ricoprimento limitatissimo o nullo (giri tangenti) e con basso tasso di crescita del diametro del giro, per cui la conchiglia assume l'aspetto di un serpente arrotolato.

Bibliografia

Dzik J., The Famennian “Golden Age” of conodonts and ammonoids in the Polish part of the Variscan sea., in Palaeontologia Polonica, 2006; 63: 1–360.
House R., The origin of the Clymenid ammonoids., in Palaeontology, 1970; 13: 664-676.
Gottobrio W.E. e Saunders W.B., The clymeniid dilemma: functional implications of the dorsal siphuncle in clymeniid ammonoids., in Paleobiology, 2005; 31(2): 233-252.

Altri progetti

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Collegamenti esterni

(EN) Clymeniida, su Fossilworks.org.

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[1] Gottobrio e Saunders (2005).

[2] Si definisce linea di sutura o semplicemente sutura la linea di intersezione tra i piani definiti dai setti e la parete esterna della conchiglia. Negli Ammonoidea, il decorso della sutura presenta una tipica alternanza tra lobi (convessità rivolte verso l'apice della conchiglia) e selle (convessità rivolte verso l'apertura).

[3] Tipo di sutura che presenta lobi e selle semplici (privi di frastagliature), da arrotondati nelle forme più primitive ad angolosi.

[4] Si definisce protoconca la prima camera della conchiglia, corrispondente alla primissima fase embrionale dell'organismo, dalla quale si origina l'avvolgimento delle camere successive.

[5] La prosutura è la sutura tra l'apertura della protoconca e la prima camera vera e propria della conchiglia. Il tipo asellato è il più semplice e primitivo, privo della sella ventrale che caratterizza gli altri tipi di prosutura (latisellata e angustisellata). Per una descrizione più dettagliata vedi la voce Ammonoidea

[6] Poco più di 3/4 dell'ultimo giro della conchiglia.

[7] Con scarso ricoprimento dei giri successivi e diametro ombelicale maggiore dell'altezza del giro.

[House_1970-8] vedi House (1970), con bibliografia

[9] Si tratta in realtà di un interessante caso di convergenza evolutiva.

[10] Tipo di avvolgimento evoluto in cui i giri successivi hanno un ricoprimento limitatissimo o nullo (giri tangenti) e con basso tasso di crescita del diametro del giro, per cui la conchiglia assume l'aspetto di un serpente arrotolato.

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