Aspleniaceae – Wikipédia, a enciclopédia livre

Como ler uma infocaixa de taxonomiaAspleniaceae
Avencas
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Monilophyta
Classe: Polypodiopsida
Ordem: Polypodiales
Família: Aspleniaceae
Newm.
Género-tipo
Asplenium
L.
Géneros
Sinónimos

A família Aspleniaceae é conhecida como família das avencas e faz parte da ordem Polypodiales[1] ou, como alguns autores denominam, da ordem Aspleniales.[2][3][4]

Diversidade Taxonômica

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A família consiste em um gênero, Asplenium Linn. com aproximadamente 700 espécies descritas que abrigam regiões tropicais e subtropicais, sendo 77 dessas espécies viventes no Brasil e Hymenasplenium Hayata. com cerca de 40 espécies e 4 delas residentes do Brasil.[5][6] O porte destas plantas podem variar de pequeno a médio, predominantemente epilíticas ou terrestres, mas muitas também podem ser epifíticas.

Essa família apresenta caule curto ou longo, podendo ser ereto ou rastejante, com folhas agrupadas ou remotas dependendo da espécie. A lâmina pode variar entre simples ou lobada, sendo frequentemente pinada e com pecíolos não articulados.[7][8]

Possuem escamas clatradas e soros alongados com indúsio, sendo essas características chaves para o reconhecimento da família.[7][8]

Soros alongados com indúsio

Relações filogenéticas

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Um estudo filogenético de Aspleniaceae mostra que as espécies segregadas nos géneros Camptosorus e Neottopteri estão anichadas no género Asplenium, pelo que devem nele ser incluídas, mas sugere que os grupos Hymenasplenium (incluindo Boniniella) e Phyllitis estão distantes das restantes espécies de Asplenium e devem ser reconhecidas no nível genérico.[9][10] O género Diellia, que consiste em 6 espécies endémicas no Hawaii, foi durante muito tempo considerado como um táxon autónomo, mas os resultados de estudos filogenéticos demonstram que está anichado no género Asplenium.[11] Tendo em conta os resultados dos estudos filogenéticos atrás citados, na sua presente circunscrição taxonómica, a família Aspleniaceae inclui os seguintes géneros:[2]

Asplenium L.1753

Hymenasplenium Hayata 1927

O género Hemidictyum (anteriormente incluído na família Woodsiaceae) é um grupo irmão de Aspleniaceae,[3] e em consequência considerado para inclusão na família, mas foi movido para a sua própria família, a família Hemidictyaceae.[2] O seguinte diagrama elaborado para os eupolypods II, baseado nos trabalhos de Lehtonen, 2011,[3] e Rothfels & al., 2012,[4] apresenta a provável relação filogenética entre a família Aspleniaceae e as outras famílias do clade eupolypods II:

 eupolypods II 

Cystopteridaceae

Rhachidosoraceae

Diplaziopsidaceae

Aspleniaceae

Hemidictyaceae

Thelypteridaceae

Woodsiaceae

Onocleaceae

Blechnaceae

Athyriaceae

Na classificação de Christenhusz & Chase (2014), Aspleniaceae é uma das 8 famílias da ordem Polypodiales. Por sua vez, Polypodiales é uma das 7 ordens da subclasse Polypodiidae, sendo esta colocada, em conjunto com outras 3 subclasses, entre as Polypodiophyta (os fetos). A antiga divisão Pteridophyta já não é correntemente considerada válida, por ter sido demonstrado ser parafilética.[12] Por sua vez Christenhusz & Chase (2014) recomendam a transferência de todos os membros do clade eupolypods I para a família Polypodiaceae e de todos os membros do clade eupolypods II para a família Aspleniaceae, com as famílias prévias a serem consideradas ao nível de subfamília.[12] Aceitando essa reclassificação, o correspondente cladograma para as subfamílias de Aspleniaceae é o seguinte:

 Aspleniaceae  

Cystopteridoideae (Acystopteris, Cystoathyrium, Cystopteris, Gymnocarpium)

Rhachidosoroideae (Rhachidosorus)

Diplaziopsidoideae (Diplaziopsis, Homalosorus)

Asplenioideae (Asplenium, Hemidictyum, Hymenasplenium)

Thelypteridoideae (Macrothelypteris, Phegopteris, Thelypteris)

Woodsioideae (Woodsia)

Blechnoideae (Blechnum, Onoclea, Stenochlaena, Woodwardia)

Athyrioideae (Athyrium, Cornopteris, Deparia, Diplazium)

Mudanças na delimitação de gêneros da família

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A delimitação de gêneros na família passou por diversas mudanças ao longo do tempo. Holttum (1949) admitiu cinco gêneros e Copeland (1947) reconheceu oito gêneros. Após certo tempo, Pichi Sermolli (1977) reconheceu treze gêneros, Tryon & Tryon (1982) seis gêneros, Kramer & Green (1990) aceitaram apenas um gênero e Moran (1995) aceitou oito gêneros. Com o advento dos estudos no campo da filogenética molecular, Schneider et al. (2004), Smith et al. (2006) e Schuettpelz & Pryer (2008) tiveram dúvidas quanto a estas delimitações, mas reconheceram que existem pelo menos dois clados irmãos em Aspleniaceae: Hymenasplenium Hayata e Asplenium L. Entretanto, os autores não afirmam que estes sejam os únicos gêneros na família. Segundo Schneider et al. (2004), a amostragem do estudo abrangeu uma grande diversidade taxonômica do grupo e amostragens adicionais são necessárias para descobrir a filogenia do grupo.[8]

Lista de espécies brasileiras

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A família apresenta as seguintes espécies brasileiras:[13]

Asplenium abscissum Willd.

Asplenium alatumHumb. & Bonpl. ex Willd.

Asplenium angustumSw.

Asplenium auriculatumSw.

Asplenium auritumSw.
Asplenium divergens

Asplenium austrobrasiliense (Christ) Maxon

Asplenium badiniiSylvestre & P.G.Windisch

Asplenium balansae (Baker) Sylvestre

Asplenium beckeriBrade

Asplenium bradeanumHandro

Asplenium bradeiRosenst.

Asplenium brasilienseSw.

Asplenium campos-portoiBrade

Asplenium cariocanumBrade

Asplenium castaneumSchltdl. & Cham

Asplenium cirrhatumRich. ex Willd.

Asplenium clausseniiHieron.

Asplenium cristatum Lam.

Asplenium cruegeriHieron.

Asplenium cuneatumLam.

Asplenium depauperatumFée

Asplenium dimidiatumSw.

Asplenium dissectumSw.

Asplenium douglasiiHook. & Grev.

Asplenium escaleroenseChrist

Asplenium feeiKunze ex Fée

Asplenium flabellulatumKunze

Asplenium formosumWilld.

Asplenium gastonisFée
Asplenium sellowianum

Asplenium geraense(C.Chr.) Sylvestre

Asplenium halliiHook.

Asplenium harpeodesKunze

Asplenium hostmanniiHieron.

Asplenium inaequilaterale Willd.

Asplenium incurvatum Fée

Asplenium jucundum Fée

Asplenium juglandifolium Lam.

Asplenium kunzeanum Klotzsch ex Rosenst.

Asplenium lacinulatum Schrad.

Asplenium martianum C.Chr.

Asplenium monanthes L.

Asplenium mourai Hieron.

Asplenium mucronatum C.Presl

Asplenium muellerianum Rosenst.

Asplenium oligophyllum Kaulf.

Asplenium otites Link

Asplenium pearcei Baker

Asplenium pedicularifolium A.St.-Hil.

Asplenium poloense Rosenst.

Asplenium praemorsum Sw.

Asplenium pseudonitidum Raddi

Asplenium pteropus Kaulf.

Asplenium pulchellum Raddi

Asplenium pumilum Sw.

Asplenium raddianum Gaudich.

Asplenium radicans L.

Asplenium regulare Sw.

Asplenium resiliens Kunze

Asplenium rutaceum (Willd.) Mett.

Asplenium salicifolium L.

Asplenium scandicinum Kaulf.

Asplenium schwackei Christ

Asplenium sellowianum (Hieron.) Hieron.

Asplenium serra Langsd. & Fisch.

Asplenium serratum L.

Asplenium squamosum L.

Asplenium stuebelianum Hieron.

Asplenium theciferum (Kunth) Mett.

Asplenium trindadense (Brade) Sylvestre

Asplenium truncorum F.B.Matos et al.

Asplenium ulbrichtii Rosenst.
Asplenium ulbrichtii

Asplenium uniseriale Raddi

Asplenium wacketii Rosenst.

Asplenium zamiifolium Willd.

Hymenasplenium delitescens (Maxon) L. Regalado & Prada

Hymenasplenium laetum (Sw.) L. Regalado & Prada

Hymenasplenium ortegae (N. Murak. & R.C. Moran) L. Regalado & Prada

Hymenasplenium triquetrum (N. Murak. & R.C. Moran) L. Regalado & Prada

Domínios e estados de ocorrência no Brasil

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Os membros da família Aspleniaceae ocorrem nos domínios da Amazônia, Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica e ocorrem nos seguintes estados brasileiros: Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Sergipe, Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Rio Grande do Sul e Santa Catarina.[13] Ou seja, ocorrem em praticamente todos os estados políticos brasileiros com exceção de Tocantins e Rio Grande do Norte.[13]


  1. Alan R. Smith; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. doi:10.2307/25065646. Consultado em 10 de novembro de 2019. Arquivado do original (PDF) em 26 de fevereiro de 2008 
  2. a b c Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54. Consultado em 10 de novembro de 2019 
  3. a b c Lehtonen, Samuli (outubro de 2011). «Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life». Finlândia. PLoS ONE 6 (10). Consultado em 10 de novembro de 2019 
  4. a b Rothfels, Carl J.; Larsson, Anders; Kuo, Li-Yaung; Korall, Petra; Chiou, Wen-Lian; Pryer, Kathleen M. (2012). «Overcoming Deep Roots, Fast Rates, and Short Internodes to Resolve the Ancient Rapid Radiation of Eupolypod II Ferns». Systematic Biology. 61 (1). 70 páginas. PMID 22223449. doi:10.1093/sysbio/sys001. Consultado em 10 de novembro de 2019 
  5. «Aspleniaceae Newman». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 10 de novembro de 2019 
  6. «Hymenasplenium Hayata». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 10 de novembro de 2019 
  7. a b Sylvestre, Lana da Silva (março de 2010). «Notas nomenclaturais em Aspleniaceae (Polypodiopsida) ocorrentes no Brasil». Rio de Janeiro. Rodriguésia. 61, n.1: 109-114. Consultado em 19 de setembro de 2019 
  8. a b c Goes-Neto, Luiz Armando de Araújo; Pietrobom, Marcio Roberto (junho de 2012). «Aspleniaceae (Polypodiopsida) do Corredor de Biodiversidade do Norte do Pará, Brasil: um fragmento do Centro de Endemismo Guiana». Feira de Santana. Acta Bot. Bras. Consultado em 19 de setembro de 2019 
  9. Yatabe, Yoko; Nishida, Harufumi; Murakami, Noriaki (dezembro de 1999). «Phylogeny of Aspleniaceae inferredfrom rbcL nucleotide sequences». J Plant Res 112: 397. Consultado em 10 de novembro de 2019 
  10. Murakami, Noriaki; Nogami, Satoru; Watanaba, Mikio; Iwatsuki, Kunio (dezembro de 1999). «Phylogeny of Aspleniaceae inferredfrom rbcL nucleotide sequences». American Fern Journal 89(4):232–243. Consultado em 10 de novembro de 2019 
  11. Schneider, Harald; et al. (22 de fevereiro de 2005). «Origin of the endemic fern genus Diellia coincides with the renewal of Hawaiian terrestrial life in the Miocene». Proc Biol Sci. 272 (1561): 455–60. PMC 1634989Acessível livremente. PMID 15734701. doi:10.1098/rspb.2004.2965. Consultado em 10 de novembro de 2019 
  12. a b Christenhusz, Maarten J.M. & Chase, Mark W. (2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (9): 571-594. PMC 3936591Acessível livremente. PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299. Consultado em 10 de novembro de 2019 
  13. a b c Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (ed.). «Flora do Brasil 2020 em construção». Reflora. Consultado em 19 de setembro de 2019 

Ligações externas

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