Marsileaceae – Wikipédia, a enciclopédia livre

Marsileaceae Intervalo temporal: Cretácico Anterior[1] a recente
Pilularia (top) and Marsilea (bottom)
Classificação científica
Reino:	Plantae
Clado:	Tracheophyta
Divisão:	Polypodiophyta
Classe:	Polypodiopsida
Ordem:	Salviniales
Família:	Marsileaceae Mirb.
Genera
Marsilea L. (45 a 65 espécies) Pilularia L. (6 espécies) Regnellidium (1 espécies) Regnellites † Rodeites †

Marsileaceae é uma família de pteridófitas aquáticas pertencente à ordem Salviniales (anteriormente Marsileales), que inclui três géneros (Marsilea, Pilularia e Regnellidium) e aproximadamente 76 espécies. A ordem Salviniales possui cerca de 90 espécies de samambaias próprias de ambientes aquáticos, úmidos ou alagadiços e apresentam aerênquima nas raízes, caules e pecíolos, como em outras plantas aquáticas. Os membros da família Marsileaceae são plantas aquáticas rizomatosas, com raízes bem desenvolvidas que as ligam ao substrato ou folhas flutuantes. As espécies que a integram ocorrem em águas paradas, pouco profundas, mais frequentemente em pequenos charcos temporários.

As plantas desta família apresentam o ciclo de vida característico de monilófitas heterospóricas, com micrósporos e megásporos diferenciados. Além disso, apresentam caules finos, glabros e rasteiros, que crescem na superfície ou subterrâneos. Na maioria das espécies as folhas são pinadas, lâminas divididas em 2-4 folíolos, ou filiformes e não expandidas. Em Marsilea, (trevo-d’água) as folhas são semelhantes as do trevo (Trifolium, Fabaceae), mas apresentam 4 folíolos. As folhas de Regnellidium apresentam dois folíolos. Apenas o gênero Pilularia apresenta folhas filiformes, o que lhe confere um aspecto semelhante às gramíneas. A venação é ramificada dicotomicamente, mas usualmente fundida nas pontas. Os soros são desprovidos de abertura indusial e ocorrem em esporocarpos pedunculados em forma de rim ^[6], dispostos em pedúnculos curtos próximos a base dos pecíolos. O número de esporocarpos varia de apenas um a múltiplos por planta, apresentando pelo menos dois soros cada. Os esporocarpos de Marsileaceae protegem a viabilidades dos esporos por mais de 100 anos em algumas espécies, podendo ser uma adaptação para o crescimento em regiões áridas.

É importante enfatizar que as plantas são heterosporadas e os esporângios não contém ânulo, típico de outras Polypodiopsida. Os microsporângio possuem de 16-64 micrósporos, são globosos, com trilete. Os megásporos são também globosos, cada um com uma acrolamela posicionada sobre a abertura da exina.^[7] A perina é gelatinosa. O número de cromossomos é n=10 em Pilularia e n=20 em Marsilea.

A família é praticamente cosmopolita, ocorrendo em regiões de clima temperado e tropicais.

No Brasil, a família possui gêneros nativos, mas não endêmicos, podendo ser encontrada no norte (Amazonas, Pará, Roraima), nordeste (Bahia, Maranhão, Pernambuco, Piauí), centro-oeste (Mato Grosso do Sul, Mato Grosso), sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina) e sudeste (Rio de Janeiro),^[2] crescendo na água ou na beira de cursos d'água. Espécies de Marsileaceae são encontradas nos seguintes domínios fitogeográficos brasileiros: Cerrado, Mata Atlântica, Amazônia, Pantanal e Pampas.

Nas Américas foram identificadas apenas 12 espécies do gênero Marsilea, sendo que cinco são encontradas no Brasil, sendo elas: Marsilea ancylopoda A. Braun, Marsilea crotophora D. M. Jonhson, Marsilea deflexa A. Braun, Marsilea minuta L. e Marsilea polycarpa Hook. & Grev.^[3] Também são encontrados no Brasil outros gêneros, como Pilularia e Regnellidium.

A ordem Salviniales possui apenas duas famílias, Marsileaceae e Salviniaceae, que são irmãs. São sinapomorfias da ordem: presença de aerênquima, caules dicotômicos, dimorfismo nas folhas férteis/estéril,heterosporia, megásporo único. Na classificação de Christenhusz et al. 2011^[4][5][6] o agrupamento é considerado monofilético^[4][5][6] (confirmando o Sistema de Smith^[7][8]) que também apresenta uma sequência linear das licófitas e monilófitas.^[9] A partir de registro fóssil constatou-se que alguns genêros da família se diversicaram no cretáceo médio.^[10]

A classificação mais atualizada é a contida no Sistema de classificação de pteridófitos de Christenhusz,^[1][2][3] desenvolvida a partir de classificação similar constante do Sistema de classificação de monilófitas de Smith^[4] em 2008;^[5] o qual também considerava como uma sequência linear as licófitas e monilófitas. Nesse sistema o agrupamento constitui a Família n.º 16 (Marsileaceae Mirb. in Lam. & Mirb., Hist. Nat. Vég. 5: 126 (1802). O táxon é considerado sinônimo taxonômico de Pilulariaceae. Na sua atual configuração o agrupamento inclui três géneros: Marsilea, Pilularia, Regnellidium.^[8] Já na classificação sensu Smith, a família é incluída na classe Polypodiopsida, ordem Salviniales, sendo monofilética^[9]

Hennipman (1996) incluiu os gêneros Salvinia e Azolla, cada uma com menos de 10 espécies, nas Marsileaceae, mas nesta classificação estes são incluídos na família Salviniaceae, porque os esporos das marsileáceas diferem marcadamente dos produzidos pelas salviniáceas.^[10] Além disso, Salvinaceae apresenta distribuição tropical e temperada. Azolla é um exemplo de Marsiliaceae que apresenta importância econômica, pois atua com invasora e possui cianobactérias simbiontes, podendo atuar como uma fonte potencial de nitrogênio.

• Classificação dos organismos vegetais.
• Para ver uma lista completa dos táxones ver Sistema de classificação de monilófitas de Smith 2006.
• Para uma descrição básica da morfologia e anatomia dos pteridófitos ver Pteridophyta.

Notas

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).
• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí).
• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)
• N. S. Nagalingum, H. Schneider, y K. M. Pryer, "Comparative Morphology of Reproductive Structures in Heterosporous Water Ferns and a Reevaluation of the Sporocarp". International Journal of Plant Sciences, 167 (2006), 805–815 (resumo em inglês aqui e pdf aqui).
• Judd, Walter S., [et al.]. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético; tradução André Olmos Simões, [et al.]. - 3. ed. - Porto Alegre: Artmed 2009, 198.

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• P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
• Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones de la autora.