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Esboço de uma Thermotoga maritima mostrando a "toga"
Esboço de uma Thermotoga maritima mostrando a "toga"
Classificação científica
Reino: Bacteria
Filo: Thermotogae
Classe: Thermotogae Reysenbach 2002
Ordem: Thermotogales Reysenbach 2002
Família: Thermotogaceae
Género: Thermotoga
Espécies
Thermotoga elfii

Thermotoga hypogea
Thermotoga lettingae
Thermotoga maritima
Thermotoga naphthophila
Thermotoga neapolitana
Thermotoga petrophila
Thermotoga subterranea
Thermotoga thermarum

Termotogas (Thermotogae) é uma filo de bactérias. O nome neo-latino feminino "thermotoga", origina-se por sua vez a partir do nome grego θέρμη (therme, calor) ou mais exatamente do θερμός, ή, όν (thermos, e, on, quente) e da palavra latina feminina toga (vestimenta romana), devido a sua forma de bastonete envolta por uma membrana celular externa[1].

Os membros de todo o filo são bactérias gram-negativas, uma vez que possuem uma fina camada de peptidoglicano localizada entre duas bicamadas lipídicas, ambas peculiares[2].O seu peptidoglicano é pouco comum, uma vez que estabelece ligações cruzadas não apenas com meso-diaminopimelatos tal como acontece na Proteobacteria, mas também com D-lisina[3][4].

As espécies do gênero são organismos anaeróbicos com diferentes graus de tolerância ao oxigênio. Podem reduzir enxofre elementar (S0) para sulfureto de hidrogênio, que por sua vez pode ser posteriormente utilizado.

São organismos termófilos ou hipertermófilos cujas células são em forma de bastonetes e envoltas em uma membrana celular externa (a 'toga'). As enzimas Thermotoga são ativas em temperaturas elevadas. Metabolizam hidratos de carbono. As diferentes espécies apresentam distintas tolerâncias à salinidade e ao oxigênio. Por serem extremamente termoestáveis, as Thermotogales são úteis para muitos processos industriais[5]. A estirpe SL1 de Thermotoga subterranea foi encontrada num depósito continental profundo de petróleo a 70 °C numa região denominada East Paris Basin, na França. É um organismo anaeróbio que reduz cistina e tiosulfato a sulfeto de hidrogênio. Dentre os gêneros extremófilos tem-se o Petrotoga, com a espécie Petrotoga mexicana, que consiste em uma bactéria anaeróbica, termofílica, xilanolítica, encontrada um poço de petróleo no Golfo do México, estando ainda sendo sequenciada genomicamente[6].

Estrutura Genômica Thermotoga marititma

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T. maritima

O genoma da Thermotoga maritima, sequenciado em 1999, revela a presença de vários genes de origem arqueana (aproximadamente um quarto do genoma), que possivelmente permitiram a sua adaptação biológica para a termofilia[7]. No entanto, o seu núcleo parece ser eubacteriano.

A estrutura do genoma de T. maritima é composta por um cromossomo circular com 1.860.725 pares de bases (46% do conteúdo médio de G + C). O seu genoma tem 1.877 regiões de codificação preditas, porém somente 54% (1.014) apresentam atribuições funcionais conhecidas[8].


Reprodução Thermotoga marititma

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A reprodução desses organismos é assexuada por bipartição. Nesse tipo de reprodução, uma célula se divide em duas, havendo a duplicação do DNA bacteriano[9].

Metabolismo

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São organismos termofílicos ou hipertermofílicos, com temperatura ideal para crescimento em torno de 80 ° C, e em pH neutro[10]. A característica halófita das espécies varia bastante; pois alguns tem uma tolerância ao sal extremamente alta, e outros estão limitados a ambientes de baixa salinidade. Sendo não-esporulados, metabolizam carboidratos simples e complexos (como a glicose, sacarose, amido, celulose e xilana)[11]. Analisando esses micro-organismos, nota-se a semelhança na produção de Thermotogales e das Thermococcales pela L-alanina. Isso sugere que a produção de L-alanina a partir do carboidrato é uma característica de algum antigo metabolismo ancestral[10]. Os membros do Thermotogae podem degradar polissacarídeos em etanol, acetato, CO2 e H2, mas também podem estar envolvidos na degradação de álcoois para CO2 e H2 em associação sintrófica com algum consumidor de hidrogênio.

Ecologia

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Thermotoga envolve o grupo de bactérias com as mais altas temperaturas de crescimento conhecidas (chegando a mais de 90ºC). No caso de Thermotogales, comumente crescem em habitats vulcânicos ou de alta temperatura e baixa salinidade, como sistemas marinhos rasos ou em águas profundas e campos de petróleo continentais. As Petrotoga são encontradas em reservatórios de petróleo, caracterizando a sua sobrevivência nestes ambientes subterrâneos profundos. A espécie T. maritima foi isolado pela primeira vez em Vulcano (Itália), a partir de um sedimento marinho raso aquecido. Também encontrada na Itália, a T. neapolitana foi identificada em um respiradouro submarino termal próximo à Nápoles. Ademais, um artigo publicado trata da otimização da produção de hidrogênio por eubactérias hipertermofílicas, Thermotoga maritima e Thermotoga neapolitana em fermentação descontínua[12]. As espécies BB13-1-L6 foram encontradas recentemente em águas com aproximadamente 68°C e pH 6,8 na Alemanha[13]. Encontra-se a presença de organismos desse filo em solos[14]

Fontes termais localizadas nas áreas de Chilas e Hunza, no Paquistão, com temperatura entre 90 e 95°C abrigam micro-organismos do filo Thermotogae[15].

Em estudo publicado recentemente, foi encontrado filo de Thermotogae - juntamente com filos de outras bactérias, sendo principalmente: Firmicutes, Proteobacteria, Bacteroidetes, Euryarchaeota (metanogênicos) - em águas residuais de uma estação de tratamento anaeróbica em um matadouro. A análise molecular utilizou o lodo anaeróbico e objetivou determinar a biodiversidade bacteriana presente. Foram detectados 27 filos diferentes, sendo que o Thermotogae estava entre os mais predominantes, caracterizando 9,4% das bactérias totais identificadas[16].

Filogenia

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No cladograma é mostrada a taxonomía actualmente aceitada do grupo, baseada na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature)[17][18] e a filogenia tem por base os datos do ARNr de 16 S da LTP 106 do Projecto The All-Species Living Tree Project.[19]

 
 

?Caldotoga fontana ♥ Xue et al. 1999

 
Thermotogaceae
 

?Mesotoga prima ♠ Nesbo et al. 2012)

 
 

?Thermopallium natronophilum ♠ Duckworth et al. 1996

 
  Thermotoga
 

?T. katamachii ♥ Takahata et al. 2000

 
 

?T. kuroii ♥ Takahata et al. 2000

 
 
 

T. naphthophila Takahata et al. 2001

 
 
 

T. petrophila Takahata et al. 2001

 
 
 

T. maritima Stetter and Huber 1986 (type sp.)

 
 

T. neapolitana Jannasch et al. 1989

 
 
 
 
 
 
 

T. hypogea Fardeau et al. 1997

 
 

T. thermarum Windberger et al. 1992

 
 
 
 

T. subterranea Jeanthon et al. 2000

 
 
 

T. elfii Ravot et al. 1995

 
 

T. lettingae Balk et al. 2002

 
 
 
 
 
 
 
  Fervidobacterium
 

F. pennivorans Friedrich and Antranikian 1999

 
 

F. riparium Podosokorskaya et al. 2011

 
 
 

F. changbaicum Cai et al. 2007

 
 

F. islandicum Huber et al. 1991

 
 
 
 

F. gondwanense Andrews and Patel

 
 

F. nodosum Patel et al. 1985 (type sp.)

 
 
 
  Thermosipho
 

?T. ferriphilus ♠ Kendall et al. 2002

 
 

?T. globiformans Kuwabara et al. 2011

 
 

T. melanesiensis Antoine et al. 1997

 
 
 

T. affectus Podosokorskaya et al. 2011

 
 
 
 

T. atlanticus Urios et al. 2004

 
 

T. geolei L'Haridon et al. 2001

 
 
 
 

T. africanus Huber et al. 1989 emend. Ravot et al. 1996 (type sp.)

 
 

T. japonicus Takai and Horikoshi 2000

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Kosmotoga arenicorallina Nunoura et al. 2011

 
 
 

Kosmotoga olearia DiPippo et al. 2009 (type sp.)

 
 

Thermococcoides shengliensis Feng et al. 2010

 
 
 
 
  Marinitoga
 

M. hydrogenitolerans Postec et al. 2005

 
 
 
 

M. okinawensis Nunoura et al. 2007

 
 

M. piezophila Alain et al. 2002

 
 
 
 

M. camini Wery et al. 2001 (type sp.)

 
 

M. litoralis Postec et al. 2010

 
 
 
 
 
 
 

Oceanotoga teriensis Jayasinghearachchi and Lal 2011

 
  Geotoga
 

?G. aestuarianus ♠ Holton et al. 2002

 
 

G. petraea Davey et al. 1993 (type sp.)

 
 

G. subterranea Davey et al. 1993

 
 
 
  Petrotoga
 

?P. miotherma Davey et al. 1993 (type sp.)

 
 

P. sibirica L'Haridon et al. 2002

 
 
 

P. olearia L'Haridon et al. 2002

 
 
 

P. mexicana Miranda-Tello et al. 2004

 
 
 

P. halophila Miranda-Tello et al. 2007

 
 

P. mobilis Lien et al. 1998

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 


Evolução

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A Thermosipho africanus representa um novo gênero de eubactérias termofílicas. Em estudo, esse gênero foi obtido em uma área hidrotermal marinha em Obock (Djibouti, África), e verificou-se que as células apresentavam-se em forma de bastonete, cercadas por uma estrutura externa semelhante a uma bainha (semelhantes aos demais Thermotoga), porém essas bactérias cresceram agrupadas em cadeias de até doze organismos cercadas pela bainha. Além disso, os isolados podem ser distinguidos por um teor de GC 11% menor, uma RNA polimerase imunologicamente divergente e uma temperatura de crescimento muito menor[20].

Referências

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Wikispecies
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O Wikispecies tem informações sobre: Thermotogota
  1. ↑ Huber, Robert; Langworthy, Thomas A.; K�nig, Helmut; Thomm, Michael; Woese, Carl R.; Sleytr, Uwe B.; Stetter, Karl O. (1986). [http://dx.doi.org/10.1007/bf00409880 «Thermotoga maritima sp. nov. represents a new genus of unique extremely thermophilic eubacteria growing up to 90�C»]. Archives of Microbiology. 144 (4): 324–333. ISSN 0302-8933. doi:10.1007/bf00409880  replacement character character in |titulo= at position 113 (ajuda); replacement character character in |ultimo3= at position 2 (ajuda)
  2. ↑ Huber, Robert; Langworthy, Thomas A.; K�nig, Helmut; Thomm, Michael; Woese, Carl R.; Sleytr, Uwe B.; Stetter, Karl O. (maio de 1986). [http://dx.doi.org/10.1007/bf00409880 «Thermotoga maritima sp. nov. represents a new genus of unique extremely thermophilic eubacteria growing up to 90�C»]. Archives of Microbiology. 144 (4): 324–333. ISSN 0302-8933. doi:10.1007/bf00409880  replacement character character in |titulo= at position 113 (ajuda); replacement character character in |ultimo3= at position 2 (ajuda)
  3. ↑ MARIA CALVAO GOBBO, ANNA. «COM AS CRIANÇAS E OS LIVROS: EXPERIÊNCIAS QUE SE ENCONTRAM» 
  4. ↑ Boniface, Audrey; Parquet, Claudine; Arthur, Michel; Mengin-Lecreulx, Dominique; Blanot, Didier (19 de junho de 2009). «The Elucidation of the Structure ofThermotoga maritimaPeptidoglycan Reveals Two Novel Types of Cross-link». Journal of Biological Chemistry. 284 (33): 21856–21862. ISSN 0021-9258. doi:10.1074/jbc.m109.034363 
  5. ↑ Huber, Robert; Hannig, Michael (2006). «Thermotogales». New York, NY: Springer New York: 899–922. ISBN 9780387254975 
  6. ↑ Miranda-Tello, E. (1 de janeiro de 2004). «Petrotoga mexicana sp. nov., a novel thermophilic, anaerobic and xylanolytic bacterium isolated from an oil-producing well in the Gulf of Mexico». INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. 54 (1): 169–174. ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.02702-0 
  7. ↑ Nelson, Karen E.; Clayton, Rebecca A.; Gill, Steven R.; Gwinn, Michelle L.; Dodson, Robert J.; Haft, Daniel H.; Hickey, Erin K.; Peterson, Jeremy D.; Nelson, William C. (1999). «Evidence for lateral gene transfer between Archaea and Bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima». Nature. 399 (6734): 323–329. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/20601 
  8. ↑ Charlier, D. (1 de abril de 2004). «Arginine regulation in Thermotoga neapolitana and Thermotoga maritima». Biochemical Society Transactions. 32 (2): 310–313. ISSN 0300-5127. doi:10.1042/bst0320310 
  9. ↑ Fagundes, Ana Carolina. «Engenharia genética avança no combate a infecções - Comunicação». www.unifesp.br. Consultado em 19 de julho de 2019 
  10. ↑ a b Huber, Robert; Hannig, Michael (2006). «Thermotogales». New York, NY: Springer New York: 899–922. ISBN 9780387254975 
  11. ↑ Thornton, J. (27 de setembro de 2003). «The proteome and the metabolome». Bioinformatics. 19 (Suppl 2): ii237–ii237. ISSN 1367-4803. doi:10.1093/bioinformatics/btg1083 
  12. ↑ Nguyen, Tam Anh D.; Pyo Kim, Jun; Sun Kim, Mi; Kwan Oh, You; Sim, Sang Jun (1 de março de 2008). «Optimization of hydrogen production by hyperthermophilic eubacteria, Thermotoga maritima and Thermotoga neapolitana in batch fermentation». International Journal of Hydrogen Energy. Asian bioH2 Symposium 2006. 33 (5): 1483–1488. ISSN 0360-3199. doi:10.1016/j.ijhydene.2007.09.033 
  13. ↑ Huber, Robert; Hannig, Michael (2006). «Thermotogales». New York, NY: Springer New York: 899–922. ISBN 9780387254975 
  14. ↑ He, Yuanhao; Deng, Xiaojun; Che, Feng (23 de janeiro de 2019). «Genetic diversity and community structure of soil bacteria in Chinese fir plantations». Soil and Water Research. 14 (No. 1): 22–31. doi:10.17221/10/2018-SWR 
  15. ↑ Amin, Arshia; Ahmed, Iftikhar; Salam, Nimaichand; Kim, Byung-Yong; Singh, Dharmesh; Zhi, Xiao-Yang; Xiao, Min; Li, Wen-Jun (julho de 2017). «Diversity and Distribution of Thermophilic Bacteria in Hot Springs of Pakistan». Microbial Ecology (em inglês). 74 (1): 116–127. ISSN 0095-3628. doi:10.1007/s00248-017-0930-1 
  16. ↑ Jabari, Linda; Gannoun, Hana; Khelifi, Eltaief; Cayol, Jean-Luc; Godon, Jean-Jacques; Hamdi, Moktar; Fardeau, Marie-Laure (janeiro de 2016). «Bacterial ecology of abattoir wastewater treated by an anaerobic digestor». Brazilian Journal of Microbiology (em inglês). 47 (1): 73–84. doi:10.1016/j.bjm.2015.11.029 
  17. ↑ Euzeby JP. List of prokaryotic names with standing in nomenclature. http://www.bacterio.cict.fr/t/thermotogales[ligação inativa] .
  18. ↑ Sayers; et al. «Thermotogae». National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Consultado em 30 de junho de 2012 
  19. ↑ All-Species Living Tree Project.«16S rRNA-based LTP release 106 (full tree)» (PDF). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. Consultado em 30 de junho de 2012 
  20. ↑ Huber, Robert; Woese, C. R.; Langworthy, Thomas A.; Fricke, Hans; Stetter, Karl O. (1 de julho de 1989). «Thermosipho africanus gen. nov., Represents a New Genus of Thermophilic Eubacteria within the "Thermotogales"». Systematic and Applied Microbiology. 12 (1): 32–37. ISSN 0723-2020. doi:10.1016/S0723-2020(89)80037-2 
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