Rhizaria – Wikipedia, wolna encyklopedia

Rhizaria

Przedstawiciele Rhizaria
Systematyka[a]
Domena	eukarionty
Królestwo	chromisty
Podkrólestwo	Harosa[b]
Infrakrólestwo	Rhizaria[c]
Nazwa systematyczna
Rhizaria Cavalier-Smith, 2002
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Rhizaria – mający rangę infrakrólestwa takson głównie^[1] jednokomórkowych eukariontów z królestwa chromistów^[d][2][3][4]. Organizmy te żyją w akwenach i glebach na całym świecie (jako plankton, bentos lub edafon)^[5][6][7][8]; są zazwyczaj cudzożywne, choć część z nich posiada też endosymbiotyczne glony, a niektóre wykształciły nawet chloroplasty^[3][4]; są również znane gatunki pasożytnicze^[6]. Zazwyczaj mają cienkie pseudopodia^[9], mogą mieć też wić^[3]. Większość z nich jest mikroskopijnych rozmiarów^[6], jednakże istnieją też gatunki o średnicy kilku lub nawet kilkunastu centymetrów^[10].

Rhizaria wywodzą się od prymitywnych glonów; grupa ta ma przynajmniej 650 mln lat, chociaż może być o ponad 100 mln lat starsza^[3]; u wielu z nich występuje jakaś forma szkieletu lub skorupy dzięki czemu odnajdywane są licznie w fanerozoicznych skamieniałościach^[4][6]. Stworzenie dla nich wspólnego taksonu nastąpiło dopiero niedawno^[9] – wcześniej różne ich linie rozwojowe traktowane były jako pierwotniaki^[11], glony^[4], grzyby^[4], a nawet zwierzęta^[12]; w innych ujęciach systematycznych tworzą one supergrupę^[9] bądź nieposiadający rangi takson supergrupy Sar (równoważnej wtedy z podkrólestwem Harosa)^[13]. Znanych jest kilkanaście tysięcy żyjących gatunków Rhizaria^[11].

Rozmnażanie następuje zazwyczaj bezpłciowo, choć zostały odnotowane przypadki rozmnażania płciowego lub sposobem (w pewnym sensie) mieszanym^{[14][15][16][17][18]}. Występują na całym świecie^[5]; odgrywają istotną rolę w regulowaniu globalnej liczebności bakterii, na które chętnie polują; mimo tak ważnej roli w ekosystemie nie były przez długi czas przedmiotem badań ludzi – głównie ze względu na niewielkie znaczenie gospodarcze i niewywoływanie chorób u człowieka^[6].

Niegdyś poszczególne grupy przedstawicieli Rhizaria były klasyfikowane jako protisty (głównie w obrębie typów Sarcodina i Flagellata^[19]). Nazwa Rhizaria nawiązuje do taksonu Rhizopoda – podtypu^[e] zarodziowców, do którego należało wielu przedstawicieli Cercozoa^[4] oraz otwornice^[20].

Termin Rhizaria wprowadził dopiero brytyjski biolog Thomas Cavalier-Smith w 2002 r. w celu zdefiniowania grupy pierwotniaków charakteryzującej się korzeniastymi filo- bądź retikulopodiami^[9]; nadał jej wówczas rangę infrakrólestwa dzielącego się na cztery typy^[9]:

• Apusozoa
• Cercozoa
• Retaria
• Helioza (Centrohelida)

Definicja ta była raczej intuicyjna; głównym jej oparciem było stwierdzone rok wcześniej pokrewieństwo między przedstawicielami Foraminifera i Cercozoa – kladu nowo utworzonego na podstawie badań filogenetycznych, które dowiodły m.in. bliskiego pokrewieństwa chlorarachniofitów z Euglypha. Niedługo później, w związku z postępem badań, wykluczono z niej Apusozoa (obecnie przynależące do Obazoa) oraz Centrohelida (obecnie przynależące do Haptista) pozostawiając dwa typy^[9]:

• Cercozoa (sensu lato^[f])
  • Filosa (Cercozoa sensu stricto^[g])
  • Endomyxa
• Retaria
  • Foraminifera – otwornice
  • Radiozoa (Radiolaria) – promienice

W związku jednak z parafiletyzmem królestwa protistów oraz nowymi badaniami filogenetycznymi opartymi na genach aktynowych oraz SSU rDNA, Rhizaria szybko awansowały do nowo utworzonej rangi supergrupy^[9]. W wyniku wzrostu zainteresowania taksonem, w roku 2006 jego monofiletyzm^[h] nie ulegał już wątpliwościom^[21], jednakże pokrewieństwa w jego obrębie wciąż pozostawały nierozstrzygnięte. Największe wątpliwości dotyczyły monofiletyzmu^[h] grup Endomyxa oraz Polycystinea, jak również przynależności taksonów Gromiida i Haplosporida, a także wzajemnego pokrewieństwa Radiozoa i Foraminifera (wspólnie określanych jako Retaria). Jedną z propozycji systematycznych w 2008 r. był podział na^[9]:

• Cercozoa Nikolaev i inni, 2004
  • Euglyphida Copeland, 1956
  • Cercomonadida Poche, 1913 przywrócony przez Karpov i inni, 2006
  • Heteromitida Cavalier-Smith i Chao, 1996/1997
  • Cryomonadida Kuhn i inni, 2000
  • Ebriida Hoppenrath i Leander, 2006
  • Thaumatomonadida Cavalier-Smith i Chao, 2004
  • Chlorarachnea Cavalier-Smith, 1993
  • Desmothoracida Nikolaev i inni, 2004
  • Phaeodarea Polet i inni, 2004
  • Massisteria Atkins i inni, 2000
  • Gymnophrys Nikolaev i inni, 2003 r.
  • inne
• Phytomyxea + Ascetosporea + Foraminifera + Gromiida + Corallomyxa
  • Phytomyxea Engler i Prantl, 1897
    • Plasmodiophorida Bulman i inni, 2001, 2006, 2007
    • Phagomyxida Bulman i inni, 2001
  • Ascetosporea Desportes i Ginsburger-Vogel, 1977
    • Haplosporida Flores i inni, 1996; Reece i inni, 2004
    • Paramyxida Berthe i inni, 2000
  • Foraminifera d’Orbigny, 1826
  • Gromiida Pawlowski i inni, 1994
  • Corallomyxa Tekle i inni, 2009
• Radiozoa Cavalier-Smith i inni, 1987
  • Acantharea Amaral Zettler i Caron, 2000
  • Taxopodida Nikolaev i inni, 2004
  • Spumellarida Takahashi i inni, 2004
  • Nassellarida Kunitomo i inni, 2006
  • Collodaria Polet i inni 2004, Nikolaev i inni 2004

Przełomem okazały się badania wykonane przez Burkiego i innych w roku 2010 z użyciem EST pięciu gatunków Rhizaria, w wyniku których uzyskano dwa kladogramy^[i] potwierdzające hipotezę Retaria, lecz wciąż nie rozstrzygające o monofiletyzmie^[h] Endomyxa i ich miejscu w obrębie Rhizaria^[22]:

Z kolei w 2012 r. Sina Adl zaproponował podział następujący^[13]:

• Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005
  • Cercomonadidae Kent, 1880 przywrócony przez Mylnikov i Karpov, 2004
  • Pansomonadida Vickerman, 2005
  • Glissomonadida Howe i Cavalier-Smith, 2009
  • Tremula Howe i inni, 2011
  • Metromonadea Cavalier-Smith, 2007 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2011
  • Granofilosea Cavalier-Smith i Bass, 2009
  • Thecofilosea Cavalier-Smith, 2003 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2011
  • Imbricatea Cavalier-Smith, 2011
  • Chlorarachniophyta Hibberd i Norris 1984
  • Vampyrellida West, 1901 przywrócony przez Hess i inni, 2012
  • Phytomyxea Engler i Prantl, 1897
  • Filoreta Bass i Cavalier-Smith, 2009
  • Gromia Dujardin, 1835
  • Ascetosporea Desportes i Ginsburger-Vogel, 1977 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2009
  • Incertae sedis
    • Psammonobiotidae Golemansky, 1974 przywrócony przez Meisterfeld, 2002
    • Volutellidae Sudzuki, 1979
• Retaria Cavalier-Smith, 2002
  • Foraminifera d’Orbigny, 1826
  • Acantharia Haeckel, 1881 przywrócony przez Mikrjukov, 2000
  • Polycystinea Ehrenberg, 1838 przywrócony przez Haeckel, 1887
• Incertae sedis
  • Gymnosphaerida Poche, 1913 przywrócony przez Mikrjukov, 2000
  • Actinolophus, Biomyxa, Cholamonas, Dictiomyxa, Helkesimastix, Katabia, Myxodictyium, Penardia, Pontomyxa, Protomyxa, Protogenes, Pseudospora, Rhizoplasma, Sainouron, Wagnerella

 Zobacz też: Systematyka organizmów.

Według klasyfikacji Ruggiera i innych z 2015 roku Rhizaria jest infrakrólestwem w ramach podkrólestwa Harosa, należącego do królestwa Chromistów w nadkrólestwie Eukariontów; dzieli się na 2 typy, 5 podtypów, 17 gromad^[l] i 62 rzędy, przy czym występują też nadgromady i podgromady^[2]. Poniższa tabela uwzględnia większość poprawek autorstwa Cavalier-Smitha z 2018 roku (m.in. zwiększenie liczby gromad do 18^[l], rzędów – do 65)^[3] z wyjątkiem przeniesienia Endomyxa do Retaria, gdyż późniejsze badania raczej wykluczają tę opcję (Irwin i inni 2019^[23])^[m]:

Wyróżnia się ok. 350 rodzin w obrębie Rhizaria^[26]; Sina Adl oszacował liczbę żyjących gatunków na 18–28 tysięcy^[11].

 Zobacz też: Drzewo filogenetyczne.

Przeprowadzone w 2018 r. (opublikowane w 2019 r.) przez Irwina i innych badania dostarczyły silnych dowodów na monofiletyzm^[h] Cercozoa^[s], a kladogram Rhizaria prezentuje się obecnie w sposób następujący^[23] (położenie Sticholonche, jedynego rodzaju w obrębie Sticholonchia, jest oparte na pracy Krabberøda i innych z 2017 r.^[27]; gałąź grupy siostrzanej dla Filosa oparta jest na pracy Bassa i innych z 2018 r.^[28], choć nie zostały uwzględnione domniemane na podstawie badań środowiskowego DNA grupy zewnętrzne dla Skiomonadea a bliższe im niż jest NC12^[t]):

Według innych badań (m.in. He i inni 2016, Krabberød i inni 2017 oraz Cavalier-Smith i inni 2018) Radiozoa (Acantharea + Polycystinea) jest kladem, a Endomyxa nie należą do Cercozoa, lecz stanowią grupę najbardziej zewnętrzną (lub kilka takich grup – jest to wtedy takson parafiletyczny) w obrębie Retaria^[3][27][29].

Od 2007 roku Rhizaria zaliczane są do grupy Sar^[3] (od 2009 roku części chromistów^[30]):

Powyższy kladogram został przedstawiony przez Cavalier-Smitha i innych w roku 2015^[31], podobne wyniki (z różnicami w terminologii) otrzymali He i inni w 2014 roku^[32]; w niektórych alternatywnych kladogramach, które przedstawili m.in. Derelle i inni (2015), Ren i inni (2016), He i inni (2016) oraz Krabberød i inni (2017), Hacrobia mogą być całkowicie lub częściowo grupowane z Plantae, a nieprzedstawione tutaj grupy zewnętrzne dla Neokaryota mogą być łączone w Discoba/Excavata jako grupa siostrzana dla Corticata, co czyni Scotokaryota kladem bazalnym jądrowców, gdyż Neokaryota połączone z Discoba/Excavata jest równoważne z Eukaryota; badania, które przedstawili He i inni w 2016 r. podważają monofiletyzm^[h] Halvaria, grupując Alveolata z Rhizaria (zamiast Heterokonta); w różnych pracach Neokaryota, Scotokaryota, Corticata, Plantae i Harosa mogą pojawiać się pod synonimicznymi nazwami^{[27][29][33][34]}.

 Zobacz też: Filogenetyka molekularna.

W celu przeprowadzenia badań nad Rhizaria próbki pobiera się z gleby (gatunki edafoniczne), osadu (gatunki bentoniczne) lub na głębokości do kilkuset metrów zazwyczaj przy pomocy siatki planktonowej (gatunki planktoniczne). Następnie próbki przeniesione zostają do laboratorium i spreparowane – organizmy zostają oddzielone za pomocą igiełek lub szklanych mikropipet, umyte i zamrożone po uprzednim odfiltrowaniu wody morskiej, mogą też zostać wcześniej inkubowane w wodzie o odpowiedniej dla nich temperaturze. Przy pasożytach z gromady^[l] Phytomyxea stosowana jest hodowla kalusu in vitro, a następnie jego sterylizacja^{[3][22][23][27][28]}.

Kolejnym krokiem jest przygotowanie cDNA potrzebnego do badań na przykład poprzez jego syntezę z użyciem RNA, amplifikację, fragmentację przy pomocy fal dźwiękowych, ligację i ponowną amplifikację gotowej próbki. W przypadku pasożytów roślin eliminuje się kontigi przypominające cDNA żywiciela^[22]. Bada się też rDNA^[6].

Obiektem zainteresowania naukowców są również białka i geny odpowiadające za ich syntezę; są to m.in. aktyna (białko występujące u wszystkich Rhizaria, pozwalające na ustalenie pokrewieństw w obrębie całej grupy, odgrywające istotną rolę w określeniu miejsca Endomyxa w drzewie filogenetycznym zależnie od tego, czy nastąpiła u nich – jak u Retaria – jej duplikacja, czy też nie)^[22][23][27], tubulina (istotna szczególnie przy określaniu pokrewieństw w obrębie Retaria), kompleks Arp2/3 (w ramach którego część genów uległa duplikacji u chlorarachniofitów)^[22][27], miozyny (z których miozyna XXXVII jest synapomorfią Rhizaria)^[27], białko rybosomalne L10a (które u wielu Rhizaria posiada specyficzną insercję niegdyś uważaną za potencjalną synapomorfię)^[22][27], poliubikwityna (posiadająca u wszystkich Rhizaria z wyjątkiem niektórych Radiozoa charakterystyczną insercję)^[27][35] oraz polimeraza RNA II^[22][36].

Analizę filogenomiczną przeprowadza się przy pomocy programów takich jak RAxML, PhyML, PhyloBayes, MrBayes czy Treefinder^[v][22][37].

Głównymi powodami słabego poznania tej grupy są:

• Brak znanych pasożytów ludzkich oraz niewielkie znaczenie gospodarcze^[6];
• Ogromne zróżnicowanie, (praktycznie) brak synapomorfii, fałszywe podobieństwa w obrębie grupy^[9][22][23];
• Wykształcenie się cech analogicznych wobec innych grup na skutek konwergencji np. chloroplastów u Chlorarachnea, które prowadziły do błędnego skojarzenia Rhizaria z obecnie wątpliwym kladem Excavata, z którym łączone bywały w grupę Cabozoa^[38].
• Mikroskopijność i brak zapisu kopalnego wielu grup;
• Trudności w hodowli^[6];
• Szybkie tempo ewolucji organizmów z grupy Retaria^[22];
• Duże zróżnicowane genetycznie^[27].

Skutkiem takiej specyfiki obecnie dostępne są tylko dwa^[w] genomy (należące do Bigelowiella natans i Reticulomyxa filosa) z grupy Rhizaria – najmniej wśród wszystkich głównych^[x] linii rozwojowych jądrowców^[6].

Przedstawiciele niektórych grup Rhizaria, w przeciwieństwie do większości protistów^[6], posiadają twarde skorupki, szkielety i tym podobne, dzięki czemu pozostały po nich skamieniałości^[39]. Jedne z najstarszych takich szczątków zostały odnalezione w prekambryjskich skałach na Alasce należących do tzw. grupy Tindir^[40]; datuje się je na późny ton – przed około 740 mln laty, co koresponduje z przypuszczeniem, że Rhizaria odgrywały ważną rolę już w Ediakarze – zgodnie z tą hipotezą miałyby one być odpowiedzialne za obecność 24-izopropylocholestanu i 26-metylostygmastanu, uważanych do niedawna za niekwestionowany znak obecności zwierząt na początku tego okresu^[41] – oraz z badaniami przeprowadzonymi przez Lentona i innych, które określają wiek Rhizaria na 760 mln lat. Pierwsze pewne znalezisko datowane jest dopiero na wczesny kambr, około 535 mln lat temu^[y][3]; jest to przedstawiciel otwornic^[4]. Prócz tego w skamieniałościach zachowały się inne posiadające twarde części ciała organizmy: fanerozoiczne Retaria (m.in. promienice), postpaleozoiczne Phaeodaria oraz niektóre kenozoiczne gatunki Ebriida^[4][42].

Ostatni wspólny przodek Rhizaria i siostrzanego kladu Halvaria (lub samych Alveolata przy założeniu parafiletyzmu Halvaria) był drobnym, nieopancerzonym, jednokomórkowym eukariontem, elementem planktonu^[4][27]; prawdopodobnie posiadał wić, rzęski^[3], pęcherzyki^[z][3], włoski^[aa][4] oraz chloroplasty pochodzące od endosymbiotycznych krasnorostów^[4]. Wczesne Rhizaria stały się bentonicznymi fagotrofami (heterotrofami pozyskującymi składniki odżwcze na drodze fagocytozy); taka zmiana środowiskowa doprowadziła do wykształcenia się u nich filopodiów oraz całkowitej utraty chloroplastów^[3]; ich cytoszkielet również uległ znacznym zmianom; utraciły też włoski^[4].

Około 650–620 mln lat temu nastąpił rozdział na dwie odrębne grupy – drobnych wiciowców szybujących między ziarnami piasku i pozyskujących swoje bakteryjne pożywienie przy pomocy filopodiów, które dały początek Cercozoa, oraz większych, posiadających retikulopodia bezwiciowych form – wczesnych Retaria^[4].

Z czasem u Cercozoa plezjomorficzne pęcherzyki zanikły całkowicie, zwiększając powierzchnię, na której mogłyby wyrastać nibynóżki, tymczasem w kontekście Retaria spekuluje się, że występująca u wielu promienic membranowa otoczka oddzielająca wewnętrzną, zawierającą najważniejsze organella część cytoplazmy od zewnętrznej – dziś spełniająca głównie funkcje ochronną i rusztowaniową – może być ich formą szczątkową powstałą poprzez utwardzenie ich powierzchni^[3]. Większość Cercozoa nie pozostawia po sobie skamieniałości; wiadomo jednak, że ich ewolucja przebiegała w kierunku zmniejszania się rozmiarów i adaptacji do polowania na bakterie, choć, co ciekawe, część z nich – Chlorarachnea – wykształciło chloroplasty z endosymbiotycznych zielenic, podczas gdy te z rodzaju Paulinella zrobiły to poprzez uwięzienie cyjanobakterii. Ewolucja Retaria przebiegała szybciej^[22] i w kierunku wprost przeciwnym – stawały się coraz większe, a glony były dla nich pożywieniem bądź endosymbiontami^[3]; w stosunkowo krótkim czasie wiele z nich wykształciło jakąś formę szkieletu^[43]. Niektóre Cercozoa – Endomyxa – na skutek konwergencji upodobniły się w dużej mierze do Retaria^[3][23] (niektóre badania wskazują na to, że mogą one nawet do tej grupy przynależeć^[3]); podobnie inna grupa – Phaeodaria – znacznie upodobniła się w budowie do promienic (uważano dawniej, że do nich przynależy)^[44][45].

Żyją w różnorakich zbiornikach wodnych – głównie morzach i oceanach jako element planktonu (głównie Cercozoa i Radiozoa)^[46][47] oraz bentosu (m.in. Foraminifera)^[48], ale też w wodach słodkich – i na ich wybrzeżach^[6] na całym świecie^[5] – nawet w rejonach podbiegunowych^[7][49], co jest zgodne z przypuszczeniem, że przetrwały one dwa wielkie zlodowacenia kriogeńskie^[3]; występują licznie również w glebach jako element edafonu (także gatunki pasożytnicze)^{[6][8][50][51]}; innymi słowy: żyją wszędzie i w każdym środowisku. Generalnie w niższych szerokościach geograficznych dominują gatunki miksotroficzne, zaś im bliżej biegunów, tym więcej gatunków stricte heterotroficznych^[52]; rozmieszczenie ulega zmianom w zależności od pory roku^[52], zwłaszcza w rejonach podbiegunowych^[53]. Nie ma ścisłych reguł dotyczących głębokości występowania^[54] – wiele planktonicznych gatunków ma szeroki ich zakres; u niektórych grup stwierdzono tendencję osobników młodocianych do trzymania się bliżej powierzchni^[53]. Mimo tej różnorodności, statystycznie większość z nich preferuje ciepłe wody morskie i oceaniczne oraz głębokości do 100m^[5].

Rhizaria jest jedną z najbardziej zróżnicowanych grup eukariontów^[55]; z tego powodu została zdefiniowana tylko na podstawie badań filogenetycznych^[56]. Ich jedyną znaną synapomorfią morfologiczną jest specyficzny wygląd strefy przejściowej rzęsek, której przekrój poprzeczny daje się opisać jako zawierający w sobie środkową plamkę na tle bądź kratkowanej struktury (przy ciałku podstawowym), bądź szprychowatych elementów promieniście z niej wyrastających (przy rzęsce)^[1][3][57]; jednakże, w znakomitej większości przypadków, ich cechami wspólnymi (acz nie charakterystycznymi) są: jednokomórkowość, rurkowate grzebienie mitochondrialne, oraz cienkie nibynóżki: filopodia, retikulopodia lub aksopodia^[9]. Badania filogenetyczne organizmu pleśniopodobnego Guttulinopsis vulgaris wykazały jego przynależność do tego kladu (chociaż ma on odmienny wygląd grzebieni mitochondrialnych, posiada lobopodia i nie jest nawet jednokomórkowcem), czyniąc go pierwszym poznanym organizmem wielokomórkowym tej grupy^[1].

Posiadają wszystkie struktury charakterystyczne bądź dla każdej komórki, bądź dla komórek eukariotycznych^[ac]; na ogół posiadają również aparat Golgiego^[58], wakuole^[59], mitochondria (z jednym znanym wyjątkiem^[6]), pseudopodia (z wyjątkami)^[3] a czasami również: chloroplasty, endosymbionty, ścianę komórkową^[60] lub jakąś formę szkieletu^[4][54]. Najmniejszym znanym gatunkiem jest osiągający wielkość 1,4 µm Minorisa minuta^[61], a największym – osiągający wielkość 20 cm Syringammina fragilissima, będący również największym znanym organizmem jednokomórkowym (choć wielojądrowym)^[10]. Bardziej szczegółowe informacje dla pięciu grup^[ad] Rhizaria zawiera poniższa tabela:

^[62].

Grupa		Organella komórkowe[ae]	Pozostałe struktury	Rozmiar	Przykładowa ilustracja/zdjęcie[af]
Cercozoa	Endomyxa	Są jednokomórkowcami; niektóre z nich mogą tworzyć na drodze fuzji wielojądrowe plazmodia[50]; posiadają mitochondria[50]; nie posiadają chloroplastów[3][6].	Najczęściej posiadają retikulopodia, rzadziej – filopodia[50]; mogą posiadać skorupki[50]; rzadko posiadają wici[23], nie posiadają ancestralnych pęcherzyków ani ich pozostałości[3]. Dwie pierwsze cechy są bardziej kojarzone z Retaria niż z Cercozoa, co – w połączeniu z wynikami niektórych badań filogenetycznych – prowadziło do (prawdopodobnie niesłusznego) klasyfikowania Endomyxa jako części Retaria[3][22][23].	ok. 2 µm[3][63]–3 cm[50][64]
	Filosa[ag]	Są w zdecydowanej większości przypadków jednokomórkowcami (choć istnieją formy wielokomórkowe)[1]; posiadają (prócz jednego znanego gatunku) mitochondria[6]; mogą posiadać nukleomorf[4], chloroplasty (chlorarachniophyta, Paulinella) lub endosymbionty. Nie posiadają centrosomów[3].	Zwykle posiadają pseudopodia (najczęściej filopodia, rzadziej – retikulopodia, aksopodia lub lobopodia); mogą posiadać ścianę komórkową, struktury szkieletopodobne lub skorupki[1][3][4][60]. Posiadają na ogół wić[3], czasami proste w budowie włoski[4], choć są całkowicie pozbawione ancestralnych pęcherzyków[3]. Specyficzną grupą Filosa są Phaeodaria, które (nie wszystkie) wykształciły promienistą symetrię, regularny szkielet z wystającymi odnogami, centralną kapsułę i gigantyczny (jak na komórkę) rozmiar – wszystko niehomologicznie do należących do Retaria promienic, do których są łudząco podobne[3][44][45].	1,4 µm[61]–3 cm[ah][3][44]
Retaria	Foraminifera	Są organizmami jednokomórkowymi[65]; posiadają jedno lub wiele jąder, zazwyczaj o kształcie kulistym, otoczonych membranami[12]; posiadają mitochondria[6]; nie posiadają chloroplastów[3], choć wiele z nich posiada endosymbiotyczne glony[4].	Posiadają granuloretikulopodia (retikulopodia o ziarnistej fakturze widocznej pod mikroskopem) będące synapomorfią[12][65]; zdecydowana większość gatunków posiada skorupki (organiczne, powstałe wskutek aglutynacji lub złożone z węglanu wapnia bądź krzemionki)[65] możliwie złożone z kilku komór połączonych otworami (stąd nazwa taksonu – otwornice)[66]; wewnątrz tej skorupy znajduje się endoplazma zawierająca organella i ewentualne endosymbionty, a na zewnątrz – ektoplazma[66]; nie posiadają wici (poza gametami) ani ancestralnych pęcherzyków[3].	W porównaniu z innymi Rhizaria (zwłaszcza Cercozoa) osiągają bardzo duże rozmiary (choć rozpiętość jest wielka) – od mniej niż 32 µm do aż 20 cm (średnio około 100 µm)[10][67].
	Radiozoa	Są organizmami jednokomórkowymi; posiadają jedno lub wiele jąder[18] oraz mitochondria[68]; nie posiadają chloroplastów[3], choć wiele z nich posiada endosymbiotyczne glony[18]	Posiadają na ogół aksopodia[24]; ich endoplazma zawierająca jądro, mitochondria, aparaty Golgiego, wakuole, kropelki lipidów i rezerwy składników odżywczych jest zamknięta w otoczoną membraną kapsułę (pozostałość ancestralnych pęcherzyków), która oddziela ją od ektoplazmy zawierającej mniejszą część mitochondriów, wakuole służące do fagocytozy, charakterystyczne pęcherzyki służące regulowaniu głębokości oraz endosymbiotyczne glony[68]; ze ściany tej wyrastają aksopodia; większość Radiozoa posiada również szkielet utworzony z krzemionki lub siarczanu strontu[6]; ich nazwa (również polska – promienice) pochodzi od promienistej symetrii tworzonej przez wystające elementy szkieletu[68]; nie posiadają wici[3].	30 µm–0,2 cm[69]
	Sticholonchia[r][24][25]	Są organizmami jednokomórkowymi; posiadają jedno jądro[70] oraz mitochondria[6]; nie posiadają chloroplastów[3].	Posiadają długie, wiosłowate aksopodia, wewnątrz których znajdują się pojedyncze, złożone z dwutlenku krzemu „kości” – ich szkielet nie jest zespojony jak u promienic, dzięki czemu są w stanie swobodnie poruszać jego elementami; w przeciwieństwie do Radiozoa, nie posiadają kapsuły, która otaczałaby endoplazmę, ale ich jądro otoczone jest ścianą, z której to aksopodia wyrastają[24]; nie posiadają też wici[3].	50 µm[70] (bez wliczania osiągających długość ok. 150 µm nibynóżek[24])

Większość Rhizaria to gatunki heterotroficzne odżywiające się poprzez fagocytozę bądź miksotroficzne – dodatkowo korzystające z fotosyntezy. Cercozoa okazują się być ważnymi bakteriożercami (polują też na glony, grzyby i protisty) obecnymi m.in. w glebie^[8]; niektóre z nich posiadają chloroplasty lub endosymbionty jako dodatkowe lub jedyne źródło energii, i bywają nazywane glonami^[4]; niektóre z nich (należące do Endomyxa) są pasożytami – głównie roślin (m.in. kapusty i ziemniaka), heterokontów (m.in okrzemek i brunatnic) oraz zwierząt (m.in. ostrygów i małży)^[6].

Podobna sytuacja dotyczy Retaria, jednakże symbioza z glonami występuje u nich częściej (przy czym nie musi być to koniecznie endosymbioza)^[6] i odżywiają się one w nieco inny sposób: podczas gdy Cercozoa zazwyczaj „szybują” wśród ziarenek piasku przy pomocy wici i rzęsek, łapiąc i więżąc bakterie długimi filopodiami po to, by pozyskać z nich składniki odżywcze pokarmowymi wodniczkami^[3], Retaria są na ogół bardziej bierne jako bezwiciowce bądź poruszane przez prąd wody, bądź leżące na dnie morskim, przy pomocy pseudopodiów łapiąc i wstępnie trawiąc przepływające bakterie lub – dużo częściej niż w przypadku Cercozoa – inne protisty; nibynóżki umożliwiają im też wydalanie^{[3][6][17][23][65][68]}. Wyjątek od tej reguły stanowi Sticholonche, który zwinnie porusza się, aktywnie wiosłując swoimi długimi nibynóżkami^[24].

Rozmnażanie przebiega różnie w różnych grupach. Cercozoa rozmnażają się zazwyczaj bezpłciowo^[14]; mogą przy tym tworzyć plazmodia, co jest powszechne u pasożytów^[14][71][72]: na przykład u Phytomyxea znajdujące się w ziemi zarodniki zarażają korzenie roślin, powiększają się, tworząc plazmodium, które następnie wypuszcza kolejne pływki, które na drodze fuzji tworzą drugie plazmodium, które następnie wypuszcza zarodniki do ziemi – cykl się zamyka^[50][71]; znane są również przypadki rozmnażania płciowego (m.in. u Gromia i Chlorarachnion)^[15][16].

U Retaria rozmnażanie płciowe również zostało zaobserwowane; w ramach podtypu Foraminifera reprodukcja następuje zazwyczaj w sposób łączony: pierwsze (nieparzyste), diploidalne pokolenie – nazywane ze względu na niewielki rozmiar środkowej komory „mikrosferycznym”– rozmnaża się bezpłciowo (poprzez mitozę), dając początek drugiemu (parzystemu), haploidalnemu pokoleniu – nazywanemu ze względu na większy rozmiar środkowej komory „megalosferycznym”– rozmnażającemu się płciowo, dając początek trzeciemu (znowóż nieparzystemu), diploidalnemu pokoleniu – cykl się zamyka^[17]; osobniki należące do podtypu Radiozoa rozmnażają się na ogół bezpłciowo, choć możliwość istnienia u nich rozmnażania płciowego – domniemana na podstawie niepewnych obserwacji – nie jest wykluczona^[18].

Niewiele wiadomo o skali oddziaływań, jakie wywiera Rhizaria jako całość na przyrodę, ale badania molekularne wskazują na to, że jest ona znacznie większa, niż kiedyś myślano^[6]. Cercozoa są istotne dla środowiska gleb, gdzie stanowią często największy odsetek biomasy, jeżeli chodzi o protisty; niemało istotne są również w środowisku mórz i oceanów, gdzie sami przedstawiciele gatunku Minorisa minuta stanowią aż 5% wszystkich heterotroficznych wiciowców, co świadczy o ich wpływie na światową liczebność bakterii w oceanach, a co za tym idzie – na obieg węgla w przyrodzie; podobnie jest z Retaria, które zarówno w wodzie, jak i w glebie odgrywają ważną rolę jako konsumenci mikroorganizmów^[6][51].

Pasożytnicze Phytomyxea występują na całym świecie i mają znaczący wpływ na sieć pokarmową: zarodniki przenoszone przez wiatry lub prądy morskie zawierają wiele substancji wysokoenergetycznych, więc odgrywają rolę przenośnika energii; pasożyty te mogą też przyczynić się do zmiany składu chemicznego żywiciela (rośliny), a co za tym idzie – zmian w łańcuchu pokarmowym (np. korzeń z kiłą szybko kolonizują bakterie i grzyby)^[71]; Ascetosporea również są ważnymi pasożytami^[72].

Jako jedyne z eukariontów, otwornice mają zdolność przeprowadzania denitryfikacji; są również w stanie wchłaniać znajdujący się w wodzie dwutlenek węgla i przetrzymywać go przez dłuższy okres^[6]. Zbudowane z węglanu wapnia skorupki otwornic mają znaczący wpływ na obieg węgla w przyrodzie^[6]; zbudowane z dwutlenku krzemu szkielety promienic mają znaczący wpływ na obieg krzemu w przyrodzie^[54].

Rhizaria są stosunkowo mało istotne z punktu widzenia człowieka, a ich relacja z nim – słabo poznana^[6]. Nie są znane wśród nich żadne patogeny występujące u ludzi, aczkolwiek niektóre Phytomyxea mogą być uciążliwymi pasożytami upraw, w szczególności kapusty (u której gatunek Plasmodiophora brassicae wywołuje kiłę) i ziemniaka (u którego gatunek Spongospora subterranea jest przyczyną parchu prószystego), z kolei pasożyty należące do Ascetosporea potrafią atakować bezkręgowce należące do owoców morza, co może być – dla akwakultury – dewastacyjne w skutkach^[6].

Foraminifera mają zastosowanie w stratygrafii – jako że posiadają one twarde skorupki, ich skamieniałości są licznie odnajdywane w skałach pochodzących od kambru wzwyż^[43], a różnorakie ich kształty i skład chemiczny pozwalają na określenie wieku znaleziska, głębokości prehistorycznych mórz i oceanów, pradawnych zmian klimatycznych^[17], a także pomagają w odnajdowaniu złóż ropy naftowej^[73]; podobne zastosowania dotyczą także pokrewnych Radiozoa^[6][17], których współczesna bioróżnorodność na obszarze Arktyki pomaga również w badaniach nad trwającymi zmianami klimatu^[53]. Otwornice mają też znaczenie gospodarcze jako jedne z głównych grup organizmów, których skamieniałości tworzą kredę^[74].

Skamieniałości otwornic z rodzaju Nummulites są bardzo powszechne w egipskich wapieniach, których używano m.in. do budowy piramid^[75]. Ich średnica – nawet 4 cm^[76] – umożliwiała użycie ich jako monet (dowody na takie ich zastosowanie odnaleziono na terenie dzisiejszej Francji^[77]; mogły być używane jako monety również w starożytnym Egipcie^[78]); również w folklorze niektórych regionów świata wiązane są z pieniędzmi^[76].

• podział systematyczny eukariontów
• protisty
• supergrupa (biologia)

• A.G.B. Simpson, Y. Eglit: Protist Diversification. W: Richard M. Kliman: The Encyclopedia of Evolutionary Biology. T. 3. Stany Zjednoczone: Academic Press, 2016. ISBN 978-0-12-800049-6. Brak numerów stron w książce
• Moselio Schaeter: Encyclopedia of Microbiology. Stany Zjednoczone: Academic Press, 2009. ISBN 978-0-12-373944-5. Brak numerów stron w książce

Rhizaria w serwisie Paleos – interaktywny dendrogram Rhizaria zawierający wiele informacji na temat różnych podgrup i gatunków (w języku angielskim).

Protist digital specimen archive – baza danych zawierająca zdjęcia wszelakich protistów. Różnorakie Rhizaria znaleźć można głównie w sekcjach Cercomonadida i Filosea.

Rhizaria na stronie OBIS – wiele danych statystycznych dotyczących dystrybucji i odnotowanych obserwacji.