Торвозавр — Вікіпедія

Не плутати з торозавром.
Не плутати з тарбозавром.
†Торвозавр
Час існування: середня—пізня юра (келовей—титон), 165–148 млн р. т.
Реконструкція скелета T. tanneri, Музей стародавнього життя, Юта
Реконструкція скелета T. tanneri, Музей стародавнього життя, Юта
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Підтип: Черепні (Craniata)
Надклас: Щелепні (Gnathostomata)
Надряд: Динозаври (Dinosauria)
Ряд: Ящеротазові (Saurischia)
Підряд: Тероподи (Theropoda)
Родина: †Мегалозаврові (Megalosauridae)
Підродина: †Мегалозаврини (Megalosaurinae)
Рід: †Торвозавр
Galton and Jensen, 1979
Посилання
Вікісховище: Torvosaurus
EOL: 4531497
Fossilworks: 38587

Торвозавр (Torvosaurus) — рід великих мегалозаврових тероподів, що жили приблизно 165—148 мільйонів років тому в келовейському і титонському періодах середнього та пізнього юрського періоду на території сучасних Колорадо, Португалії, Німеччини, а також, можливо, Англії, Іспанії, Танзанії та Уругваю. Він містить два нині визнаних види, голотипний Torvosaurus tanneri (1979), Torvosaurus gurneyi, а також третій неназваний вид з Німеччини[1].

Належить до родини Megalosauridae (частина Spinosauroidea), найближчий родич мегалозавра. Torvosaurus tanneri був великим, міцно складеним, двоногим хижаком, який сягав завдовжки коло 9 метрів і важив близько 2 тонн. T. tanneri був одним з найбільших наземних хижаків свого часу, поряд з Epanterias і Saurophaganax (які можуть бути синонімами алозавра).

Зразки Torvosaurus gurneyi досягали 10—11 метрів у довжину і 4—5 тонн маси тіла[2][3], що свідчить про те, що він був набагато більшим за T. tanneri, що робило його найбільшим наземним хижаком в Європі наприкінці юрського періоду.

Історія відкриття

[ред. | ред. код]
Порівняння верхніх щелеп T. gurneyi та T. tanneri

Скам'янілі рештки торвозавра були знайдені в Північній Америці, Португалії, Німеччині, а також, можливо, в Англії, Іспанії, Танзанії та Уругваї. Перші знайдені рештки торвозаврів, були виявлені в 1899 році Елмером Ріггсом у «Замерзлих пагорбах» на південному сході Вайомінгу, за 18 кілометрів на північний захід від Медсін-Бау. Матеріал складався з частини лівої ступні та правої руки, і вони були доставлені до музею природничої історії Філда в Чикаго, де зберігалися до повторного відкриття близько 2010 року. Зразок був віднесений до виду Torvosaurus tanneri після його опису у 2014 р.[4].

У формації Тендагуру в Танзанії було знайдено рештки великого теропода, який, як тепер вважають, належав до торвозаврів, і був названий Вернером Яненшем «Megalosaurus ingens» у 1920 році на основі зразка зуба, завдовжки 12 сантиметрів, з Німецької Східної Африки (нині Танзанія)[5]. Згодом він був перекласифікований як ймовірний представник Carcharodontosauridae, перш ніж був перекласифікований назад як ймовірний представник роду Torvosaurus у 2020 р.[6].

Опис

[ред. | ред. код]
Розміри T. gurneyi у порівнянні з людиною

Торвозавр був дуже великим і міцним хижим динозавром, максимальна довжина тіла якого сягала 10—11 метрів, а маса — 4—5 тонн для португальського виду T. gurneyi[2][3], що робить його одним з найбільших наземних хижаків Юрського періоду. Були висунуті припущення про ще більші розміри американського виду T. tanneri — до 12 м у довжину і понад 4 т на основі неповних решток Edmarka rex і Brontoraptor[7][8]. Однак ці твердження щодо T. tanneri, швидше за все, помилкові, оскільки виявлені рештки T. tanneri вказують на те, що вони досягали дорослих розмірів — 9 метрів завдовжки й приблизно 2 тонни маси тіла[9][10][11][12]. Крім того, зразкам Edmarka rex і Brontoraptor бракує детальних аналізів, щоб перевірити, чи дійсно вони належать до T. tanneri[13][8].

Художня реставрація T. tanneri

Серед ознак, за якими спочатку розрізняли T. gurneyi та T. tanneri, є кількість зубів, а також розмір і форма рота. У той час як верхня щелепа T. tanneri містить понад 11 зубів, у T. gurneyi їх менше[2]. Однак пізніше (2017 рік) дослідження нової правої верхньої щелепи, яка, ймовірно, належить тій самій особині, що й голотип T. gurneyi, визначило, що, хоча ці два види можна розрізнити на основі морфології медіальної стінки верхньої щелепи та міжзубних пластинок, ймовірно, менша кількість верхньощелепних зубів у португальської форми може бути артефактом консервації, оскільки на цей час неможливо дізнатися точну кількість зубів у повній верхній щелепі[14].

Торвозавр мав видовжену, вузьку морду з вигином у профілі трохи вище великих ніздрів. Передня кістка морди, премаксилія, містила три досить плоскі зуби, орієнтовані дещо назовні, причому передній край коронки зуба перекривав зовнішній бік заднього краю попередньої коронки. Верхня щелепа була високою і вміщувала щонайменше одинадцять досить довгих зубів.

Палеобіологія

[ред. | ред. код]
Зуби Torvosaurus gurneyi

Відкладання яєць

[ред. | ред. код]

Вивчення скам'янілих ембріонів торвозавра надає дослідникам інформацію про розвиток ембріона з плином часу, різні шляхи розвитку, присутні в родинах динозаврів, інформацію про репродуктивну поведінку динозаврів та їхню батьківську турботу[15][16][17]. У 2013 році Араужо та ін. повідомили про знахідку зразка ML1188 — кладки роздроблених яєць динозаврів та ембріонального матеріалу, що належав торвозавру[18]. Це відкриття додатково підтверджує гіпотезу про те, що великі тероподи були яйцекладними, тобто відкладали яйця, а отже, ембріональний розвиток відбувався поза тілом самок динозаврів. Це відкриття зробив у 2005 році голландський мисливець-любитель Аарт Вален у формації Лурінья на заході Португалії у річкових прибережних відкладеннях, які відносяться до титонського періоду Юрського періоду, приблизно 152—145 млн років тому. Це відкриття є палеонтологічно важливим з кількох причин:

  • це найпримітивніші з відомих ембріонів динозаврів;
  • це єдині відомі базальні ембріони тероподів;
  • скам'янілі яйця та ембріони рідко знаходять разом;
  • це перше свідчення одношарової шкаралупи у динозаврів-тероподів;
  • воно дозволяє дослідникам пов'язати нову морфологію шкаралупи з остеологією певної групи динозаврів-тероподів[18].

Зразок зберігається в Музеї да Лурінья в Португалії. Оскільки яйця були покинуті за невідомих обставин, невідомо, чи надавав торвозавр батьківську опіку своїм яйцям і дитинчатам, чи покинув їх незабаром після відкладання[19]. Втім, шкаралупа яєць має високу пористість, що забезпечує ефективний газообмін між зовнішнім і внутрішнім середовищами, що вказує на те, що яйця були заглиблені для інкубації в субстрат подібно до того, як відкладають яйця сучасні морські черепахи.

Див. також

[ред. | ред. код]
  • Віхенвенатор — близькоспоріднений рід з середньої юри північно-західної Німеччини.

Примітки

[ред. | ред. код]
  1. ↑ Rauhut, Oliver W. M.; Schwermann, Achim H.; Hübner, Tom; Lanser, Klaus-Peter (2020). The oldest record of the genus Torvosaurus (Theropoda: Megalosauridae) from the Callovian Ornatenton Formation of north-western Germany. Geologie und Palaeontologie in Westfalen (англ.). Т. 93. с. 31—43.
  2. ↑ а б в Hendrickx, Christophe; Mateus, Octávio (5 березня 2014). Evans, Alistair Robert (ред.). Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods. PLoS ONE (англ.). Т. 9, № 3. с. e88905. doi:10.1371/journal.pone.0088905. ISSN 1932-6203. PMC 3943790. PMID 24598585. Процитовано 27 січня 2024.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  3. ↑ а б Mateus, Octávio; Walen, Aart (2006). The large theropod fauna of the Lourinhã Formation (Portugal) and its similarity to the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus (PDF) (англ.). New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 36. с. 1−7.
  4. ↑ Hanson, Michael; Makovicky, Peter J. (2 листопада 2014). A new specimen of Torvosaurus tanneri originally collected by Elmer Riggs. Historical Biology (англ.). Т. 26, № 6. с. 775—784. doi:10.1080/08912963.2013.853056. ISSN 0891-2963. Процитовано 27 січня 2024.
  5. ↑ Janensch, W. (1920). Ueber Elaphrosaurus bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas (PDF). Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin (нім.). с. 225—235.
  6. ↑ Soto, Matías; Toriño, Pablo; Perea, Daniel (2020-03). A large sized megalosaurid (Theropoda, Tetanurae) from the late Jurassic of Uruguay and Tanzania. Journal of South American Earth Sciences (англ.). Т. 98. с. 102458. doi:10.1016/j.jsames.2019.102458. Процитовано 27 січня 2024.
  7. ↑ Holtz, Thomas R.; Rey, Luis V.; Rey, Luís (2007). Зима 2011 Додаток. Dinosaurs: the most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all ages (PDF) (англ.) (вид. 1. ed). New York: Random House. ISBN 978-0-375-82419-7.
  8. ↑ а б Molina-Pérez, Rubén; Larramendi, Asier (2019). The Encyclopedia of Dinosaurs: The Theropods (англ.). London: The natural history museum. с. 288. ISBN 978-0-565-09497-3.
  9. ↑ Britt, Brooks B. (1991). Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with Emphasis on the Osteology of Torvosaurus tanneri. Brigham Young University Geology Studies (англ.). Т. 37. с. 1−73.
  10. ↑ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англійською) (вид. друге). Princeton University Press. с. 93. ISBN 978-0691167664. {{cite book}}: Cite має пустий невідомий параметр: |1= (довідка); Вказано більш, ніж один |pages= та |page= (довідка)
  11. ↑ Farlow, James O.; Coroian, Dan; Currie, Philip J.; Foster, John R.; Mallon, Jordan C.; Therrien, François (2023-07). “Dragons” on the landscape: Modeling the abundance of large carnivorous dinosaurs of the Upper Jurassic Morrison Formation (USA) and the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation (Canada). The Anatomical Record (англ.). Т. 306, № 7. с. 1669—1696. doi:10.1002/ar.25024. ISSN 1932-8486. Процитовано 27 січня 2024.
  12. ↑ Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. A New York Academy of Sciences book. New York, N.Y. u.a: Simon and Schuster. ISBN 978-0-671-61946-6.
  13. ↑ Dalman, Sebastian G. (2014). New data on small theropod dinosaurs from the Upper Jurassic Morrison Formation of Como Bluff, Wyoming, USA (PDF). Volumina Jurassica (англ.). doi:10.5604/17313708. ISSN 1731-3708. Процитовано 27 січня 2024.
  14. ↑ Malafaia, E.; Mocho, P.; Escaso, F.; Ortega, F. (2017-03). New data on the anatomy of Torvosaurus and other remains of megalosauroid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Jurassic of Portugal. Journal of Iberian Geology (англ.). Т. 43, № 1. с. 33—59. doi:10.1007/s41513-017-0003-9. ISSN 1698-6180. Процитовано 27 січня 2024.
  15. ↑ McNamara, K. J.; Long, John (2012). Farlow, James (ред.). Heterochrony and dinosaur evolution. The Complete Dinosaur (англ.) (вид. друге). Bloomington, USA: Indiana University Press. с. 761—784.
  16. ↑ Balanoff, Amy M.; Norell, Mark A.; Grellet-Tinner, Gerald; Lewin, Matthew R. (2008-06). Digital preparation of a probable neoceratopsian preserved within an egg, with comments on microstructural anatomy of ornithischian eggshells. Naturwissenschaften (англ.). Т. 95, № 6. с. 493—500. doi:10.1007/s00114-008-0347-2. ISSN 0028-1042. Процитовано 27 січня 2024.
  17. ↑ Varricchio, David J.; Moore, Jason R.; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark A.; Jackson, Frankie D.; Borkowski, John J. (19 грудня 2008). Avian Paternal Care Had Dinosaur Origin. Science (англ.). Т. 322, № 5909. с. 1826—1828. doi:10.1126/science.1163245. ISSN 0036-8075. Процитовано 27 січня 2024.
  18. ↑ а б Araújo, Ricardo; Castanhinha, Rui; Martins, Rui M. S.; Mateus, Octávio; Hendrickx, Christophe; Beckmann, F.; Schell, N.; Alves, L. C. (30 травня 2013). Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal. Scientific Reports (англ.). Т. 3, № 1. doi:10.1038/srep01924. ISSN 2045-2322. PMC 3667465. PMID 23722524. Процитовано 27 січня 2024.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання)
  19. ↑ Rare find: Abandoned dinosaur nests with eggshells. LiveScience (амер.). 25 березня 2015. Процитовано 27 січня 2024.

Посилання

[ред. | ред. код]
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Торвозавр&oldid=43435618